近代生物学的巨大发展

近代生物学的巨大发展_从亚里士多德谈生

近代生物学的巨大发展

勇敢和必胜的信念常使战斗得以胜利结束。

——恩格斯

十九世纪，生物学取得了飞速的进展和巨大的成就：动物、植物间相似性与亲缘关系的揭示；形态学、比较解剖学、胚胎学、古生物学都得到较大的发展。

一、胚胎学的起源

亚里士多德认为胚胎发育或是预先形成、或是从无结构状态分化而成，但他更倾向于卵是未分化的物质，受精后才开始形成器官。这是关于胚胎发育的先成论与后成论的最早起源。

绿色食品基地

W．哈维对鸡胚、鹿胚发育做了许多研究，于1651年出版《动物的生殖》一书。17世纪后叶，马尔皮基对鸡胚早期发育做了详细描述，但他认为心脏是一开始就有的，40小时后才开始跳动。他还观察过一枚产下两天未经孵化的鸡蛋，发现已能看到鸡胚的外形。斯瓦默丹在研究蛙卵发育和昆虫变态时，发现蛹内有蝶类成虫，蛹又来自幼虫和卵，因此认为在卵内就有隐蔽着的微小成体，由此主张先成论。法国哲学家马勒布朗什进一步发展这种观点，认为预成胚胎中存在着更微小的成体，就像一个套一个的盒子，以致在夏娃的卵内已经套装着所有的人体，称为套装学说。1677年荷兰的列文虎克用显微镜发现精子。哈尔措克描绘了自称用显微镜看到的含有小人的精子。他们主张一切生命起源于精子。因此，先成论又以卵原论及精原论两种形式出现，直到18世纪仍占统治地位。如瑞士著名解剖生理学家哈勒等都坚持先成论看法，这与当时显微镜学家反对亚里士多德提出的自然发生说有关，而且他们的机械论观点也受到当时哲学上的机械学派的支持。

生物防治的基本策略

18世纪后叶，德国胚胎学家沃尔夫证明植物的叶、茎、根等，是由植物的生长点分化发育成的，鸡血管与肠道的形成也有一个过程，不是一开始就存在的。他主张后成论反对哈勒的先成论观点，但是由于先成论占很大优势，他的工作直到19世纪才被承认。

19世纪早期，俄国胚胎学家潘德尔研究鸡胚发育，证明各种器官都是由原始胚层形成的。随后，俄国胚胎学家贝尔肯定了潘德尔的观点，进一步提出动物胚胎发育过程中出现4个胚层，以后形成各种器官。贝尔通过他的工作彻底否定了预成微小个体的先成论观点。他还发现了哺乳动物的卵；发现脊椎动物在胚胎发育过程中曾出现过脊索；提出高等动物的胚胎与低等动物并不相似，但高等动物的胚胎与低等动物的胚胎在发育的早期彼此却很相似。由于贝尔的出色工作，使他被公认为近代胚胎学的奠基人。

焚烧病牛

19世纪后期实验胚胎学遂逐步兴起。德国生物学家鲁在1888年用热针刺死蛙卵的两个分裂球中的一个，剩下一个发育成半个胚胎。他认为卵子的各部分已预定为某些器官，是不能改变的，因此支持先成论。但这个实验为德国生物学家德里施所否定。1891年德里施发表了海胆卵的实验，他将两细胞时期的卵依分裂面分开，每个分裂球都能发育为完整的、体形较小的幼体。他认为卵子中形成器官的物质可经调整而改变，并假定卵内存在控制卵调整和发育的活力。以后，随着胚胎学的研究进展及卵母细胞发育过程中轴和极性的发现，在某种意义上使先成论与后成论在新的高度实现了综合。

二、植物生理学的兴起

1691年，德国植物学家卡梅拉里乌斯发现雌性桑树及移植的一年生山靛在附近没有雄树情况下不能产生种子。1694年他根据详细观察和移去雄花实验，证明花蕊是植物的雄性器官，子房与花柱是雌性器官。德国植物学家克尔罗伊特于1761～1766年认识到昆虫对传粉的重要作用，他用实验证明当用同种花粉与异种花粉同时向一种植物的柱头传粉时，一般只有前者能起受精作用。1793年德国的施普伦格尔指出由于许多花是雌雄异株的，雌雄同株的花也很可能是雌雄异熟的，因而植物界存在同种不同花之间或同种不同个体之间的杂交。

白菜－甘蓝

1830年意大利天文学家、显微镜制造者阿米奇观察到花粉管进入子房并进入胚珠的珠孔。1879年德国植物细胞学家施特拉斯布格确定花粉粒中通常有二核结构，并且他的学生还看到了3个核。施特拉斯布格描述了胚囊发育与精卵结合，但不了解另一精子的去向。直到1898年俄国植物学家纳瓦申发现被子植物双受精现象，才揭示了受精的全过程。

18世纪前叶一些学者在隐花植物中寻找与被子植物相似的两性器官。他们发现藓类的精子器和颈卵器相当于被子植物的雄蕊和子房。以后瑞士植物学家内格利于1844年发现蕨类原叶体上的相应结构。德国植物学家霍夫迈斯特于1849年确定了游动精子与颈卵器内卵细胞的受精，指出藓类和蕨类的生长发育为有性生殖所中断，成为一种世代交替。这在具有维管束的隐花植物内发生于萌发后不久，而在藓类内则晚得多。1855年德国植物学家N．普林斯海姆首先在一种最普通的藻类中观察到受精的具体过程。

三、动物生理学研究

转基因抗除草剂的玉米不受影响（右侧为未使用除草剂的对照）

法国生理学家比夏从解剖学、生理学的角度考虑不同结构对有机体功能的重要性，提出有机体由21种组织构成，但他轻视显微镜的观察结果。法国生理学家马让迪继比夏之后也承认“生命力”。在其科学生涯中，他既利用物理学来类比生物活动，又告诫人们不要过分寻求用支配无机界的定律去解释一切生命活动。他肯定英国贝尔提出的两种神经根具有不同功能的观点，证明脊髓神经的前根向外传导运动冲动，而后根则从周缘传递感觉至中枢神经系统。他还通过对毒药和催吐剂的研究开辟了实验药理学的新领域。

黄牛生奶牛

法国生理学家贝尔纳是马让迪的学生。他在消化生理、糖代谢、交感神经作用、病理生理学等方面充分利用物理学和化学的技术，开展许多工作。他虽然不是活力论者，但他反对当时德国人的还原论倾向，否认一切有机过程可以还原为物理—化学定律。

瑞士生理学家哈勒通过实验并应用动力学原理，以解剖学和生理学相结合，研究各种器官及器官系统的形态和功能。特别是肌肉的“应激性”和神经的“感受性”。德国生理学家弥勒克服了当时盛行的自然哲学的影响，开创了德国生理学实验研究的新时代。他发现了“特殊性神经能力律”，即刺激神经的反应，取决于受刺激的有机物质的特性，而不在于刺激的性质。他还设计一些实验，用直流电在蛙腿的离体神经肌肉上测定引起肌肉收缩的条件，成为电生理研究的最初进展之一。他用简单实验肯定了贝尔－马让迪定律，并通过切断蛙神经后根与前根的实验，发现导致失去知觉或肢体麻痹的不同结果。弥勒的《人体生理学手册》是哈维以来的生理学巨著，不仅包括他的许多研究成果，而且首先在生理学上综合了比较解剖学、化学、物理学的成就。他还培养了一批像施旺、亨勒、菲尔肖、海克尔、亥姆霍兹和杜布瓦－雷蒙等著名科学家。但他本人始终是一位活力论者，对生理学的许多解释中仍有“活力”的概念。

弥勒以后德国生理学的研究，出现了以物理、化学定律来阐明生命现象的趋势和哲学上还原论的倾向。施旺于1835年进行的肌肉实验，主要是对生理现象进行了物理测量，这是对活力概念的直接挑战。1839年他在细胞的学说论述中也强调细胞形成过程与无机界晶体形成过程的某种相似性。1847年，4位德国生理学家路德维希、亥姆霍兹、布吕克、杜布瓦－雷蒙相聚，一致表示应在化学－物理学基础上建立生理学。到19世纪70年代，除杜布瓦－雷蒙继续电生理学研究外，亥姆雷兹已放弃生物物理学与生理学的研究，转而研究物理学，其他两人则主要从事一般生理学的研究。他们的学生却继续致力于经典生理学有重要意义的两个生物物理学领域的研究：用力学和热力学方法研究肌肉收缩和用电学方法研究神经冲动。然而，他们的反活力论立场，以及在生理学研究中提倡用物理、化学技术的实验方法确为推动实验生理学的发展作出了贡献。

另一方面，通过李比希、贝尔纳、巴斯德等人工作的推动，以及沃勒、弗兰克兰等在有机化学方面的工作，又发展了生理化学，这主要是用化学分析方法了解生命过程中各种物质的化学本质和作用。对蛋白质的研究较早，在19世纪30年代末已为其定名。19世纪60年代前后蛋白质已被认为是在生命过程中起重要作用的物质。其组成单位氨基酸，到19世纪末已有12种被分离并测定。以上许多工作都为生物化学的发展奠定了基础。

四、“自然发生说得否定”

从古希腊到19世纪中叶，在生命起源问题上流传时间最长、影响最大的是自然发生说。17世纪哈维提出一切有机体都来自卵。1668年意大利宫廷医生佛罗伦萨实验科学院成员雷迪用实验证明腐肉生蛆是蝇类产卵的结果，首先对自然发生说提出异议。虽然，列文虎克在1674年发现了微生物，但对微生物的进一步的研究受到许多条件的限制，微生物可以自然发生的信念反而活跃起来，并于18、19世纪达到了顶峰。1745年英国天主教神父、显微镜学家尼达姆用各种浸泡液经消毒后，仍有微生物发生，而坚持自然发生说，他由于受到法国博物学家布丰的支持，曾在科学界轰动一时。1775年意大利生理学家L．斯帕兰扎尼通过一系列实验，证明尼达姆实验结果是由于加热不够和封盖不严所造成，因而确信微生物是从空气带入的。他的观点在当时已接近胜利。但他的批评者宣称，由于他使浸出液在密闭管内煮沸了45分钟，杀死了管内空气中的“活力”，因而影响了自然发生。同时，法国化学家盖·吕萨克证明发酵和腐烂都必需氧，也使反对意见得到支持，使斯帕兰扎尼的观点未能取胜。1837年施旺改进了斯帕兰扎尼的实验，通入事前经过加热或“焙烧”的空气，并以青蛙仍能在其中生活，证明并未影响“活力”的存在。但施旺的实验由于存在某些技术问题，结果并不稳定。其后一些学者采取措施消除空气中的微生物，但也未能保证实验取得成功。因而仍有利于自然发生的观点。

海洋中的硅藻和斑点鳐鲼

主要草原分布图

1859年法国博物学家、巴黎科学院通讯院士普歇发表“异源发生论或自然发生论”的论文与法国微生物学家巴斯德间又展开类似的争论。普歇认为在具备有机物、水、空气和适当温度的条件下自然发生能被促进，并设计实验企图证明他的观点。巴斯德根据他从事发酵工作的经验，认为“酵素”实际是生命有机体，并确信空气中的微生物也来自酵素。1860～1861年L．巴斯德用火棉及S形长颈瓶进行实验，证明空气中的尘埃携带着各种微生物；而且随着场所和高度的不同，空气中微生物的含量也不一样。他在高山上做实验，由于高山上空气新鲜，微生物及孢子少，所以酵母浸液受污染的机会也少。1863年普歇在西班牙做了类似的试验，得到与巴斯德相反的结果。于是引起了论战。1864年法国科学院安排论战双方做实验，巴斯德做完上述实验后，普歇就宣布退出争论，未做实验。1876年英国巴斯特兰作为自然发生说的支持者，就微生物能否在中性或碱性尿液内自然发生与巴斯德展开争论。巴斯德重复了他的实验，认为它只证明某些低等芽孢在中性或微碱性培养基内能抗100℃高温。1877年巴斯德又提出巴斯特兰的容器可能已受污染。以后通过科赫、廷德尔等的工作，表明确实存在着一种高度抗热的细菌内生孢子，某些微生物也能在100℃酸性培养基内存活。而且尽管对实验容器预先消毒，在某些溶液内仍有微生物出现。巴斯德这才充分认识到在普歇及巴斯特兰等自然发生说的支持者所用的溶液内，有时可能一开始就有这样的微生物存在，而非由于实验技术操作不慎所致。以后巴斯德提出外科医生在更多注意消灭器具或手上的微生物，而不是空气中的。1879年钱伯兰证明，消灭液体内的抗热微生物至少要115℃，而消灭干燥表面的则要180℃。1897年E．毕希纳证实无细胞酵母提取液可使糖发酵产生酒精，驳斥了巴斯德关于酵素是生命有机体的观点。但这并不影响巴斯德在否定自然发生说中的重要地位。

五、微生物学的开端

非洲草原上的面包树和鬣狗

19世纪30年代，法国生理学家拉图尔于1836年和施旺于1837年分别报道了酒精发酵与酵母有关。1857年L．巴斯德在关于乳酸发酵的报告中指出，除了啤酒酵母之外，在糖变成乳酸的过程中，还有乳酸酵母在起作用。他对发酵所必需的化学物质和发酵产物的化学成分也作了较详细的分析。1865～1870年，巴斯德发现蚕病有两种，即蚕微粒子病和软化病，并通过选用健康蚕蛾的卵以及防止病原感染等措施保证了蚕丝生产。德国细菌学家科赫于1876年已揭示炭疽病杆状弧菌的生活史，确定它有一内生孢子期，指出了传病途径，并首先证明这是由细菌感染引起的疾病。1878年，巴斯德检验因炭疽病致死动物不同时间的血液，发现随着时间的延长，血液内的杆菌逐渐为败血弧菌所代替，从而说明了死后二三天的病畜血液内没有杆菌的原因。由此澄清了关于炭疽病争论中的一些问题。1878～1879年，巴斯德发现经连续培养可减低鸡霍乱病菌毒性，使鸡得病而不死亡，由此试制鸡霍乱疫苗获得成功。1880年，他转向研究炭疽病疫苗，以后又研究猪丹毒疫苗，均获成功。1881～1884年，巴斯德研究狂犬病疫苗，并于1885年7月救活一名9岁的男孩。

猕猴桃

英国外科医生利斯特受到巴斯德工作的启发，联系到外科手术中的感染问题。于1867年发现用石炭酸作消毒剂可大量减少手术后的败血症，使病人死亡率明显降低。1882年3月科赫在柏林生理学会作题为《论结核病》的报告，指出结核杆菌是当时发生普遍、危害严重的肺结核病的根源。1883年，科赫受命去埃及研究霍乱，后又去印度继续研究，分离并鉴定了霍乱病菌。1884年，他成功地找到霍乱交叉感染的途径及隐患，找到有效控制霍乱的方法。科赫还不断改进对细菌的染色法和培养法，这对以后发现各种病原菌起了很大作用。

19世纪后期，在巴斯德、科赫等工作的基础上，对免疫机制的研究形成了两个学派。俄国动物学家、免疫学家梅契尼科夫在研究炎症时发现微生物在血细胞内被消耗的现象，认为血细胞具有保护有机体防止感染性物质侵袭的作用，提出细胞吞噬理论。科赫则主张体液论，认为免疫依赖于血液和体液中诱导出来的某些因子，为以后免疫学说的发展提出了重要的依据。1892年，俄国微生物学家伊万诺夫斯基发现烟叶可被能通过滤器过滤的花叶病汁所感染。1897年，德国细菌学家勒夫勒证明引起牲畜口蹄疫的也是一种可通过滤器过滤的病毒。这是揭开非细胞微生物－－－病毒奥秘的开端。

六、细胞学说的建立

19世纪20～30年代，有些学者提出“小球”可能是植物或动植物的基本结构。其中法国生理学家迪特罗谢曾明确指出所有动植物的组织和器官都由小球构成。但是他所指的小球比较含糊，有时是细胞，有时是细胞核，也有时甚至是早期显微镜缺陷所造成的衍射圈。与此同时，有些学者开始采用消色差显微镜。1831年，英国植物学家布朗在兰科植物叶片表皮细胞中发现了细胞核。1835～1837年，捷克生物学家浦肯野及其学生瓦伦廷对构成动物某些组织的“小球”进行描述，并提到与植物细胞有相似性。

什叶林和生活在其中的动物

1838年德国植物学家施莱登发表《植物发生论》，提出只有最低等的植物，如某些藻类和真菌是由一个单细胞组成的。高等植物则是各具特色的、独立的单体即细胞的集合体；因而认为细胞是组成植物的基本生命单位。

草原生态系统食物网

德国动物学家施旺于1837年10月，获悉施莱登的研究成果而受到启发，认识到从细胞核入手对论证植物细胞与动物细胞的一致性有重要意义。他于1839年出版《动植物的结构和生长一致性的显微研究》，提出了细胞学说。他把动物的永久性组织分为5类，分别研究了血细胞，指甲、腱、骨、齿、肌肉、神经等，证明它们都是有核的细胞或是细胞分化的产物。他接受施莱登的观点，并发展为细胞可由细胞内或细胞间的一种无结构物质即细胞形成质产生。他根据研究结果提出一切动物和植物都是由细胞组成的，有机体的各种基本组成都有一个共同的发育原则，即细胞形成的原则，并认为细胞是生命的基本单位。

七、进化论的确立

线粒体的结构示意图

英国医生、哲学家E．达尔文是C．R．达尔文的祖父。曾受布丰进化思想的影响。他认为人工饲养、气候、杂交等原因可使动物发生变异，而且这种变异是可以遗传的。法国生物学家拉马克认为对各个动、植物的研究虽是必要的，但为了探讨作为一个整体的生命世界的共同法则，一定要对动物和植物进行统一的研究。他早期研究植物时，相信林奈的物种不变说。18世纪90年代后期，通过软体动物化石及与近代种类的比较研究，发现彼此间的相似性，才使他相信存在着许多种系列，在整个历史时期内，经历着缓慢的渐变。他于1800年开始持有这种进化观点，并在1809年出版的《动物哲学》一书中对有关进化的问题进行了全面系统的讨论。

基因操作的基本步骤

19世纪前期，自然神学在英国学术界有很大影响，英国比较解剖学家欧文就持这类观点。他是居维叶的学生，也是拉马克进化论的反对者，在英国学术界很有影响。英国地质学家莱尔反对灾变论，是“均变说”的积极拥护者。但他在《地质学原理》第二卷讨论到动物变异等问题时，对拉马克学说进行了尖锐批评，他的著作对C．R．达尔文及其进化论的传播虽有重要影响，但他本人在较长时间内也是反对进化论观点的。1844年英国博物学家R．钱伯斯以化名出版了《自然创造史的痕迹》，书中大胆表明进化观点，曾轰动一时，成为畅销书。总之，在C．R．达尔文的《物种起源》出版之前，在英国接受进化思想的人极少。

“贝格尔”号之旅

C．R．达尔文于1831年，参加“贝格尔”号舰的环球航行，在5年航海生活中他观察到大量的现象，收集到丰富的材料。1837年3月，当他从鸟类学家古尔德处获悉，在加拉帕戈斯群岛的3个岛屿上采集到的地雀，确有种的差异时，使他终于认识到地理因素引起物种形成的过程，从而彻底否定了物种不变的观念。1837年7月他开始就物种变异问题进行写作，根据他的亲自观察和阅读过的大量书刊，使他相信自然界的一切变化都是逐渐的而不是突然发生的。1838年10月当他阅读马尔萨斯的《人口论》时，使他体会到在动、植物界到处进行着生存斗争，在这样的环境条件下有利的变异将被保存，不利的变异将被消灭。其结果就是新种的形成。因而得出了自然选择的理论。1842年6月达尔文用铅笔写出了这种观点的摘要，共35页；1844年夏季，又把它扩充到300页。但这仅是一个手稿，且只有很少人知道。

1855年英国博物学家华莱士发表了一篇题为“制约新种出现的规律”的短文，它并未引起重视。直到1858年华莱士寄去请求发表的论文——“论变种无限地离开其原始模式的倾向”，才使达尔文感到震惊，促使他加快了《物种起源》的写作。

花园城市一角

华莱士曾先后去过亚马孙河及马来群岛考察，并受莱尔和达尔文著作的启发，研究物种起源并独立地得出了生物通过自然选择而形成新种的概念。与达尔文不同的是他更多依据动物地理分布的材料，指出一个物种种群的大小，毫不取决于生殖力，而取决于对潜在的种群增长的自然控制。华莱士强调个体的变异，即种群内的各个个体并不具有完全相同的特性。一个物种如产生出一优良的变种，它在数量上也必占优势。在莱尔和胡克的建议下，达尔文和华莱士的联合论文于1858年7月1日在伦敦林奈学会上宣读，并于8月20日发表于林奈学会会刊上。

从1858年起到1859年3月，达尔文完成了《物种起源》一书的写作。鉴于英国当时接受进化思想的人很少，他预见到该书的出版一定会引起激烈的争论，因此，他把样书分送给莱尔、胡克、赫胥黎及格雷以争取他们的支持。1859年11月24日《物种起源》出版，当天即被抢购一空。同时，《物种起源》也遭到了学术界、宗教界等方面的强烈反对，甚至恶毒诽谤。但是《物种起源》也受到英国和其他国家一些学者的积极支持，像英国的赫胥黎、德国的海克尔等，都为达尔文进化论的传播作出了重要贡献。

八、遗传规律的发现

奥地利布隆修道院修道士孟德尔对植物杂交和遗传现象很感兴趣，仔细阅读过前人的工作，包括格特纳的著作。他于1856年开始从事豌豆杂交试验，由于受翁格尔关于研究变种是解决物种起源的关键这一思想的影响，他采用了种群分析法，而不是研究单个个体。他选择了豌豆品种这一理想材料作为研究对象，又把工作限于彼此间差异十分明显的单个性状的遗传过程，而使实验结果大大便于统计分析。经过8年研究，孟德尔于1865年2月8日和3月8日两次在布隆自然科学协会上报告了他的实验研究结果。反映实验结果的论文《植物杂交的试验》发表在1866年《布隆自然科学协会会刊》第4卷上。他的主要结果可概括为：

①分离规律。杂交第一代通过自花授粉所产生的杂种第二代中，表现显性性状与表现隐性性状个体的比例约为3∶1；

②自由组合规律。形成有两对以上相对性状的杂种时，各相对性状之间发生自由组合。孟德尔为解释这些结果，提出一些假设。如遗传性状由遗传因子所决定；每一植株含有许多成对的遗传因子；每对遗传因子中，一个来自父本雄性生殖细胞，一个来自母体雌性生殖细胞；当形成生殖细胞时，每对遗传因子互相分开，分别进入一个生殖细胞等等。刊载孟德尔这一突破性的重大研究成果的布隆自然科学协会会刊曾被分送到120个单位，在欧洲很多图书馆内都可找到这篇论文。孟德尔本人还把论文寄给当时植物学界的权威人士内格利。但他的成就对他同时代的生物学家和有关遗传的研究没有产生影响，被埋没了35年之后，直到1900年才被重新发现。

与孟德尔同时代的C．R．达尔文在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书中，提出“泛生论”的暂定假说，说明他并未看到孟德尔的论文。达尔文设想体内的各类细胞中，均具有代表其自身的胚芽。杂种内的镶嵌特征是亲本胚芽混合所致。但是达尔文的这一假说很快就被其表弟高尔顿的输血实验所推翻。

城市生态系统的组成

1884年内格利根据受精卵内卵子原生质多于精子原生质但并不体现出更多遗传性状的事实，推测有两种原生质。一种称种质。它在卵细胞和精子细胞内是等量的，控制个体发育和系统发育，是遗传性状的携带者和变异的决定者；另一种为营养质大量贮存在卵内，主要起营养作用。内格利的上述观点，对施特拉斯布格、赫特维希、克利克、魏斯曼等后来提出核物质是遗传性状的载体，影响很大。