植物水势研究进展

2　植物水势研究进展

按照土壤植物大气连续体系理论，植物在这个连续体系的中部，它既受土壤水相也受大气气相的影响。因此，国内外许多学者在研究植物水势时，都主要从土壤和大气两方面着手，分析在不同的土壤供水条件或不同的土壤盐分下各种植物水势日变化特征，比较不同植物所具有的抗盐、抗旱特性，以图有助于制定有效的灌溉与施肥方案；此外，通过探讨光照、气温、相对湿度及可见光强度等气候因子对植物水势的影响，可以了解植物适应环境的生理变化特征。

在对植物干旱、盐胁迫环境下的水势变化研究方面，国外学者主要集中于研究植物在经过不同处理后其叶、茎水势对干旱胁迫的变化状况，还着重于探讨当土壤供水条件良好时，植物自身不同含盐量对其叶、茎水势的影响，以及植物在施肥前后叶、茎水势的变化状况。此外，许多学者还特别重视不同时段茎、叶水势对土壤水势的反映情况，特别是对黎明前叶水势能否有效地反映土壤水分状况研究居多。

在植物的叶、茎水势对干旱胁迫的变化研究方面，Morte等认为将沙漠菌引进干旱环境可能会成为开发荒地的一条有利途径。1999年他们为了分析比较与沙漠菌共生的灌木和未与沙漠菌共生的灌木，在灌溉充足与干旱胁迫条件下的生长状况，设计并实施了一个实验：将一种与真菌Terfezia claveryi嫁接后的灌木小苗和未经嫁接的同种灌木小苗同时移植在温室内，4个月后，选择8棵与真菌嫁接的灌木和8棵未与真菌嫁接的灌木进行水分胁迫实验，其中，每组中4棵给予充足的水分供应，另外4棵在3周内通过减少灌溉次数及灌溉量，使其处于水分胁迫状态。随后测量了叶片的气孔导度、光合速率以及叶绿素含量等，并在干旱胁迫的末期，利用美国土壤水分器材公司生产的压力室对10　cm长的灌木叶片进行了水势测定，测定时间选在12:00到15:00这段水分胁迫程度最大的时期。然后，对测定所得的数据进行了均值比较与方差分析以及t检验分析。经研究发现，在供水充足的情况下，与Terfezia claveryi这种沙漠菌共生的某些灌木其叶水势可以保持较低的水平；在干旱胁迫情况下，这些植物的叶水势不会强烈地下降。土壤供水条件良好时，有沙漠菌共生的灌木其叶水势比没有沙漠菌共生时要高14%，而土壤水分不足时，前者比后者高26%。干旱胁迫的末期，与沙漠菌共生的植物的存活率比未与沙漠菌共生植物的存活率高50%。这是因为灌木与这种沙漠菌共生时其蒸腾强度、气孔导度以及光合作用均比未共生灌木高，当叶水势下降时前者的蒸发强度等均比后者下降的快，叶水势达到很低时前者能及时地关闭气孔；而且，前者每片叶子的叶绿素含量普遍比后者高，在干旱胁迫的情况下其差异更加明显，较高的叶绿素含量可以提高灌木进行光合作用的概率。2003年Zhu等人(2004)对经过Paclobutrazol一种植物生长抑制剂处理的苹果幼树和未接受处理的苹果幼树在受到干旱胁迫时，叶水势的变化情况进行了比较分析。结果发现在受到干旱胁迫时，叶水势均下降，但经Paclobutrazol处理后叶水势会有所回升。

在植物叶、茎水势对不同土壤盐分或植物自身不同含盐量的响应研究方面，Donovan等人于1999年在乔治大学的温室中，将叶片含盐量分别为0　mM与100　mM的耐盐灌木Sarcobatus和叶片含盐量分别为0　mM、100　mM、300　mM以及600　mM的非耐盐灌木Chrysothamnus随机地移植在温室内，并给予充足地灌溉，待灌木成活后，分别使用标准室热电藕和压力室对黎明前的叶、茎水势、土壤水势和午间茎水势进行了测定与分析，通过研究叶片含盐量不同的耐盐和非耐盐灌木茎、叶水势变化状况，发现不论是耐盐还是非耐盐灌木，其茎、叶水势均随着叶片盐分含量的增大而减小，这是因为叶片盐分增大时，植物的叶部及茎部的非原质体内溶解了一些Na⁺、K⁺离子，使溶液浓度增大，水势下降所致。1996年M rema和Granhall研究了水分胁迫对施过肥的植物与未施肥的植物叶水势以及植物生长的影响。研究中不仅得出水分胁迫会导致叶水势下降的结论，而且，发现施过肥的植物对水分胁迫更加敏感，未施肥的植物拥有较高的叶水势。植物的固氮作用会在水分胁迫和使用肥料的相互影响下趋于停止，在受到水分胁迫20　d后施肥植物的固氮作用会完全停止。于是，得出叶水势可以作为预测豆类植物、灌木以及一些树木的固氮作用发生变化的指示剂。在植物叶水势能否有效地反映土壤水分亏缺状况的讨论方面，Donovan等人于1999年不仅研究了叶片含盐量分别为0　mM与100　mM的耐盐灌木Sarcobatus和叶片含盐量分别为0　mM、100　mM、300　mM以及600　mM的非耐盐灌木Chrysothamnus在不同土壤水势下茎、叶水势变化状况，还探讨了这些叶片含盐量不同的灌木黎明前茎、叶水势与土壤水势的不平衡机理，发现在不同叶片含盐量下，黎明前的叶、茎水势与土壤水势均表现出了一定的不平衡状况，当叶片含盐量为0　mM时，茎水势与土壤水势差距较大，当叶片含盐量为600　mM时，叶水势与茎水势之间的差距非常大。他们认为造成这种不平衡的主要原因是夜间温室未盖大棚，植物大量的蒸发。但是，他们还发现当夜间温室被大棚覆盖，植物不发生蒸发时，仍然会出现相同的结论，即黎明前茎水势与叶水势相差较大，对此，他们给予了另外的解释，即不论叶片的含盐量有多高，叶片的非原质体内溶解的Na⁺、K⁺离子均比茎部多，叶片内溶液浓度较茎部大，叶水势较茎部低，然而，有关茎与土壤之间水势差较大的原因，除了解释为根部积累了某些溶解物离子，根部水势减小，致使根输送水分到茎部的能力减弱，茎部水势也减小以外，详细的解释还不很确切。于是他们得出黎明前叶、茎水势不能很好地反映土壤水分状况。然而，最近研究发现与叶水势相比气孔导度能更好地反映土壤水分状况，他们认为气孔对木质部ABA(脱落酸)变化的敏感程度大于叶水势，而有些人认为午间茎水势比叶水势更能很好地反映土壤水分的大小，可是，许多学者在仔细研究后发现，叶水势的减小与叶片气孔导度的下降是相联系的，这表明叶水势和土壤水分状况之间存在非常紧密的联系。同时，Zhu等人在研究苹果在受到干旱胁迫时，也发现反映最迅速的是叶水势的下降，因此，他们认为在干旱环境胁迫下，植物叶水势是最敏感的指标。

与国外学者研究水势的状况相比，国内学者更侧重于植物水势的基础性研究，大量的文章都着重于反映植物的抗旱机理以及植物不同部位水势尤其是叶水势的日变化特征及其与环境因子的关系。然而，有关植物抗盐机理的研究却寥寥无几。

根据土壤含水量的不同，可以将土壤分为土壤充分湿润、中度水分亏缺及严重水分亏缺三类。大量研究发现，在土壤水饱和的情况下，植物水势的日变化与不同土壤含水量都无显著相关关系；而当土壤供水不足时，植物水势会随着土壤含水量的下降而降低。当土壤严重缺水，植物受到干旱胁迫时，根部能合成大量的ABA，并随蒸腾流运到地上部，为叶片提供水分亏缺信号，调节植物的生长发育和气孔导度。20世纪90年代初，郭连生和田有亮研究了9种针阔叶幼树耐旱性生理指标和叶水势与土壤含水量的关系，发现在田间栽培，土壤充分供水条件下，这些树种的蒸腾速率仍然受自身叶片水分状况的调节。水势和蒸腾的相关直线斜率最大的树种其抗旱力最弱，其叶水势随其蒸腾速率的增强而迅速下降，很快会降到临界值以下而使其正常生理活动受到抑制。这种方法可以作为比较不同树种的叶水势对蒸腾调节控制能力的度量。当土壤水分胁迫时，其蒸腾速率与土壤含水量和叶水势的关系最为密切。研究证明，幼树的清晨叶水势与其土壤含水量之间有互为指数的关系式，可利用其关系式中“临界值”的大小来比较不同树种抗旱性的强弱，即临界值越小，其抗旱性越强。另外，油菜叶水势也随土水势的降低而降低，但降低的比值随土水势的降低而逐渐降低，即叶水势的降低有滞后性。对于结果实的植物来说，无论土壤湿润或干旱，摘果后6　h，去果处理的叶水势都低于留果处理的叶水势。这是因为果实存在时，叶片会从附近的果实抽取水分来弥补自身因蒸腾损失的水分。此外，在光照弱、湿度大、气温不高的阴雨天，土壤水分充足时，留果与去果午间叶水势均无明显下降，且去果与留果两者的叶水势差异不明显；至傍晚时叶水势明显回升。土壤严重干旱时，午间叶水势明显下降，傍晚与夜间叶水势回升甚微，留果与去果处理间差异不明显。尽管去果处理的午间叶水势下降幅度大于留果，但其傍晚叶水势回升幅度却明显超过留果处理。目前，国内有关植物水势对不同土壤含盐量的响应研究尚属空白，仅有少量的文章也只是反映不同土壤盐分对土壤水势的影响。2000年李小刚在研究土壤含盐量对土壤水汽吸附及土壤水能量状态影响的过程中，发现盐分对土壤水汽吸附具有显著影响，其影响在水汽饱和度大于65%时最大，而且，含盐量对土壤水汽吸附量的影响随含盐量的增加而增大，在饱和度小于65%时相对较小；盐分能非常显著地降低土壤水势，低水势段以及在相当大的含水量范围内渗透势的绝对值远大于基质势的绝对值，说明含盐量的增加所导致的渗透胁迫是盐化土壤中作物生长非常严重的限制因素。

植物叶水势的变化规律是对外界环境条件变化的综合反映，除了受土壤水分和盐分等因子影响外，气候因子也极大地影响着植物叶水势或其他部位水势的变化。事实上许多学者在研究植物水势的过程中，总是将这些环境因子结合起来，探讨不同土壤水分或盐分状况下，光照、空气相对湿度等气候因子给植物水势造成的影响。因此，在研究外界环境因子主要是气候因子对植物水势的影响变化，测量并分析植物不同部位包括根、茎和叶水势的日变化特征时，总是先提出其前提条件，即植物所在地的土壤水分或盐分状况。

在不同植物水势的日变化特征研究方面，发现大多数植物叶水势拥有大致相同的日变化趋势，即清晨植物叶片水势较高，越到中午随着气温的升高，蒸腾强度的加大，叶水势呈下降趋势，到15:00左右达到最低点，这以后随着光照强度的减弱，蒸腾速率减小，叶片水分损失减少，叶水势又开始回升，到夜间达到最大，如桑树叶片水势的日变化趋势就符合这样的变化特征。对茎水势来说，目前研究较少，从少量的研究中获知，茎水势的日变化趋势与叶水势正好相反，即早晨茎水势较低，中午随着叶片大量蒸腾失水，叶片需要从邻近的组织茎吸收水分弥补自身水分的亏缺，茎又从根部吸收水分，在土壤充分湿润时，根系可以源源不断地从土壤吸收水分，在这个动态平衡过程中，茎、叶水势梯度较大，茎水势较高；而后蒸腾减弱，茎需要提供给叶片的水分大大减少，蒸腾拉力减小，茎水势开始下降。相对于茎水势来说，对植物根部水势的研究较多，而且，主要侧重于研究植物根系的吸水机理。这些都是在土壤不受水分胁迫的情况下得出的结论，当土壤水分严重亏缺时，叶水势虽然也反映出大致相同的日变化趋势，但叶水势普遍比土壤湿润情况下的叶水势低，像干旱区的胡杨叶水势比油菜、苹果等湿润区植物的叶水势要低得多；而茎水势日变化不明显，中午茎叶水势差异缩小为0；在水分极度亏缺时，茎水势会低于叶水势，这与气孔关闭导致叶水势短时回升有关，新疆塔里木河流域的胡杨茎水势普遍低于其叶水势，就是土壤严重缺水造成的。

在影响植物水势的气候因子中，最受关注的因子有气温、光照、相对湿度及可见光强度等。通过分析与比较这些气候因子与植物叶水势的相关性大小，可以说明哪些环境因子对植物叶水势的变化起主导作用，哪些起次要作用。李卫国等人于2002年发现影响桑树水势的主要因子有光照、可见光强度，其次为气温、空气相对湿度等，并且，还发现低温、高湿的环境有利于某些桑树的高速生长。于是，他们提出采取有效地管理措施，既可以提高桑树的产量，也可以节约水量，避免水的浪费。如在夏季对桑园进行适时灌溉(用喷灌最好)可以降低桑园的温度，增加空气的湿度，减少水分的蒸腾，从而，可以满足桑树对水分的需要，同时，对提高桑树的水分利用率、光合性能及克服“午休”也有一定的积极作用。若水源充足，可在5～8月份充分利用气孔导度、蒸腾速度高的优势，加大对水分和肥料的投入，促使桑树迅速生长，增加树势。

植物不同生育期叶水势的日变化规律、植物不同部位叶水势的比较及其与环境因子的关系也有所研究。马瑞昆和贾秀领等发现在灌水措施上应较好地保证开花期前后的土壤供水，因为植株在强烈蒸腾情况下，会过多地消耗根际周围的土壤水分，使土壤—植株水分状况在一夜内难以恢复平衡，这将不同程度地影响光合功能和物质代谢，所以，维持开花期较高叶水势有利于提高作物的产量。另外，还发现叶片在植株上的着生部位不同，蒸腾强度不同，叶水势也不同。上层叶片的蒸腾强度最高，叶水势最低；下层叶片的蒸腾强度最低，叶水势最高，但它们的日变化趋势是相似的。各部位叶片的蒸腾强度均在12:00左右增至最大，其后逐渐降低，变化趋势相似。对叶水势来说，白天(8:00～20:00)下部叶片的叶水势高于中上部叶片，叶片的着生部位愈高，叶水势愈低；而夜间各部位叶片的水势相差不大。在对天然植物生存的地下水位埋深研究方面，Chen等通过对塔里木河下游不同地下水位条件下天然植物生理响应的研究，提出了胡杨生存的临界地下水位为9　m这一科学问题，引起了众多学者的关注。