动物的卵黄是怎么形成的？

卵的结构

各类动物卵的形状差别不太悬殊。卵细胞的一个明显结构特点是各种细胞器和其他成分是沿着卵轴分布的，如果改变这些物质的分布则将影响胚胎的正常发育。

细胞核

由核膜、核质、染色体和核仁构成，前二者与所有细胞一样，但染色体与核仁较为特殊。

染色体

卵母细胞成熟分裂进入双线期时，同源染色体开始分离，但在交叉处仍然相连，这种情况可维持几个月甚至几十年。每一条同源染色体由两根很长的、平行排列的染色单体组成，单体是由一条双链DNA组成，线上有球状的染色粒，由此向侧面伸出很多环状构造，因此整条染色体似一灯刷，叫做灯刷染色体。侧环上的DNA活跃地转录出发育所需的RNA。绝大多数动物在卵子发生中均有这种灯刷染色体，但是具有滋养型卵巢的高等昆虫卵母细胞中没有这种染色体。

核仁

无脊椎动物中往往只有一个，而在某些昆虫、鱼类和两栖类，由于基因扩增可有很多核仁，如有的两栖类甚至可达千个以上。

细胞质

可分为两部分，位于质膜之下的称为皮层，比较致密，呈凝胶状，含有微丝。皮层的厚度及包含哪些构造在各类动物中差别较大，划分标准也不一致，一般认为皮质颗粒，色素颗粒等都是皮层的构造；细胞质的其余部分称为内质。内质呈溶胶状，含有内质网、线粒体，高尔基器等，其构造与一般细胞没有差别，仅在数量和复杂程度上可能有所不同。此外还含有环层板。内质是贮存营养物质——卵黄的场所。

色素

很多动物的卵子在发生过程中还产生色素颗粒，有的人认为它来自线粒体，也有的认为来自高尔基器。大部分的色素集中于皮层，也有的分布在深层，有的还有区域性分布，如海鞘的黄色素等。

皮层颗粒

有膜包围的含有蛋白质和酸性粘多糖的颗粒。先由粗面内质网合成皮层颗粒前体，然后运送到高尔基器形成含有皮层颗粒前体的小囊，这些小囊相互合并形成皮层颗粒，并迁移到卵的皮层中。皮层颗粒在卵的受精中起重要作用。

环层板

动物卵子发生时所特有的一叠带有小孔的双层膜结构，它是由核膜外层产生的指状突起脱离核膜而形成的。环层板随卵子发生而逐渐积叠增大，最初靠近核膜，以后才迁移到卵的外周部分。因为环层板中有许多核糖体，推测它可能与合成蛋白质有关。

卵黄

这是卵细胞在生长期间大量合成的营养物质。各类动物的卵黄，有的有一定结构，有的则无。两栖类卵中的卵黄称为卵黄小板，常呈扁卵圆形，由卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白两种成分组成。

卵黄有两种来源：由卵本身合成；或在卵外合成后由卵摄入。不同动物情况不一，有的仅一种来源，有的两种都有。前者是由粗面内质网的核糖体先合成卵黄小体的蛋白质前体，然后输送到高尔基器或滑面内质网与多糖一起组成卵黄；后一种也较普遍，如昆虫卵内的卵黄先在脂肪体中合成前体。脊椎动物的先在肝内合成，然后经过循环系统输送给卵泡细胞，再由卵细胞表面以胞饮方式摄入。爪蟾卵黄的摄入则与卵质膜表面糖蛋白的唾液酸部分的分布有关。

卵轴　胚胎学家根据实验观察所设想的贯穿卵的动物性极和植物性极的一根直线。

生物体以及卵和细胞都具有物质分布不等或生理特性不同的两端，这种性质称为极性。根据卵内物质（如卵黄、色素颗粒、核糖体等）沿卵轴分布的差异，可把卵分为动物性半球和植物性半球。如两栖类成熟卵的细胞质较集中的区域称为动物性半球，卵黄较集中的区域称为植物性半球。动物性半球和植物性半球的中央分别称为动物性极和植物性极。卵的极性一般可从其外形（如昆虫和头足类的卵）及细胞核的位置、色素的分布（如棘皮动物和两栖类）、卵的某种特殊附属结构（如硬骨鱼的卵膜孔）的位置等清楚地分辨出来。也有一些动物卵的极性不易分辨。极性是卵子在卵巢内的发生过程中形成的。各类动物卵巢结构不同，影响卵子极性形成的因素也可能不同。有人认为极性的形成同生长中的卵母细胞的两端在卵巢内的处境（如血液供应、质膜通过微胞饮作用摄取卵黄磷蛋白前体，邻接的营养细胞或滤泡细胞的分布和功能活动等）不均衡有关。也有人认为同卵母细胞细胞核的极化和中心粒的位置有关。在减数分裂的偶线期，染色体簇集在核一端，朝向中心粒，最初的卵轴就是通过核——中心粒的轴。对于极性形成迄今还没有一种统一的解释。

脊椎动物的卵多数是沿卵轴呈辐射对称的。成体两侧对称的体型是在胚胎发育过程中逐渐建立起来的。蛙卵受精后，与精子穿入点相对的动物性半球区域出现色素较淡的灰色新月可作为两侧对称的最初的外部标志。第一次卵裂时，沿卵轴通过灰色新月中央的分裂面，相当于未来成体的左右对称面。原肠形成开始时，胚孔的背唇最先在原来灰色新月所在的位置上出现，因而确定了胚胎的背腹方位。灰色新月的位置与精子穿入点有一定的关系，定位受精实验证明：大约90%的卵上，灰色新月在离精子穿入点相对的135^o～180^o的扇形区内出现。因此，精子穿入点基本上可作为预测未来的背唇和胚胎背腹轴位置的根据。也有人认为卵在受精前已存在某种不稳定的两侧对称结构，精子穿入的作用是使这种结构稳定下来。

20世纪80年代初对爪蟾受精卵的研究表明，精子入卵后引起的卵质流动和胚泡破裂后所含物质在背方的重分布，可能在卵的背腹轴和两侧对称的建立中起着重要的作用。

随着原肠形成的完成和中轴器官的形成，胚胎出现了头尾轴。胚胎的头尾轴与卵轴往往是不一致的，例如，在蛙类由于原肠形成及形态发生运动，尤其是内胚层卷入内部和神经板的形成，使胚胎重心改变而发生转动。此时头尾轴大约是水平的，以致动物性极向前腹方移动约120^o，处于头尾轴的腹方，所以原来的卵轴和胚胎头尾轴呈现约30^o的交角。卵轴和胚轴有一定的关系，其交叉角度随物种不同而异。

动物成体的体型是胚胎发育过程中，通过卵轴、胚胎头尾轴的形成而逐步建立的，这些过程如果受到干扰，发育就会异常。