果蝇复眼色素合成的生化研究

在果蝇的幼虫中有各种器官的“原基”，这些原基会逐渐发育成为成虫的各种器官。如果用外科手术把一只果蝇幼虫的复眼原基移植到另一只幼虫的腹部，那么接受复眼原基的幼虫发育为成虫时，腹部能发育出一个额外的复眼。比德尔和埃弗吕西就通过复眼原基移植试验来研究果蝇复眼的各种色素突变型之间的关系。

野生型果蝇的复眼呈暗红色，具有棕红色的眼色素。一些复眼眼色素突变型如朱红眼（v）和辰砂眼（cn），由于缺乏棕红色的眼色素而呈现不同程度的鲜红色，即朱红色和辰砂色。图1-8是朱红眼和辰砂眼突变型和野生型复眼原基的移植试验示意图。

第一部分实验（图1-8a）是将v或cn突变型果蝇幼虫的复眼原基移植到野生型果蝇幼虫的腹部，或反过来，将野生型果蝇幼虫的复眼原基移植到v或cn突变型果蝇幼虫的腹部，其结果都是在接受了复眼原基移植的果蝇的腹部发育成一个具有野生型表型的复眼。这表明v和cn原基从野生型寄主接受了某种物质，突变型的复眼原基就可以从这些物质合成棕红色眼色素，所以呈野生型表型。第二部分实验（图1-8b）是v或cn突变型果蝇幼虫相互之间进行复眼原基移植试验，结果v原基在cn果蝇的腹部发育成一个具有野生型表型的复眼，而cn原基在v果蝇的腹部仍表现为辰砂色复眼。表明v原基可从cn寄主得到它自身不能合成的物质而形成棕红色眼色素，导致野生型表型；相反，cn原基却不能从v寄主得到它自身不能合成的物质，继续保持突变型表型。比德尔和埃弗吕西据此设想了棕红色眼色素的合成途径。

图1-8　复眼原基移植试验示意（引自B.Ephrussi）

当v＋突变为v时，物质1的合成受阻；当cn＋突变为cn时，物质2的合成受阻。在野生型果蝇体内，v和cn原基能分别得到各自因合成受阻而缺乏的物质1或物质2，进而合成野生型物质。v和cn之间的移植表明，v原基可利用cn突变体内积累的物质1来合成野生型物质，使复眼呈暗红色；反之，cn原基却不能在v突变体内获得它所缺乏的物质2，所以仍然呈现cn突变型的表型。

比德尔和埃弗吕西的假设很快得到了生化研究的证实，棕红色眼色素的部分合成过程见下列化学反应式：

实验证明v＋和cn＋基因各自控制着一个生化反应。表明基因的作用是控制一种酶的产生，决定这种酶的分子结构。这是第一次把基因与控制特定生物化学反应的酶联系在一起，开始了在分子水平上研究基因功能的实验和理论研究。