两趾型兽脚类

驰龙足迹科 Dromaeopodidae Li et al.，2007

驰龙足迹Dromaeosauripus Kim et al.，2008

永靖驰龙足迹Dromaeosauripus yongjingensis Xing et al.，2013

模式标本　正模，盐锅峡二号足迹点的完整左后足迹自然凹型足迹，编号为GSLTZP—S2—TE4L（图5—42）。该足迹的模型由甘肃省华夏恐龙足迹研发中心保管，编号为HDT.3。原始足迹仍留在原地。

副模，GSLTZP—S2—TA1—8，包括另一条行迹中的8个自然印模（图5—43、图5—44）。其中TA4L（Li et al.，2006，fig.8B）保存最好。足迹GSLTZP—S2—TA1R—6L的模型由华夏恐龙足迹研发中心保管，编号为HDT.4—9。所有原始足迹均留在原地。

其他归入材料包括行迹GSLTZP—S2—TB，GSLTZP—S2—TC，GSLTZP—S2—TD，GSLTZP—S2—TE和GSLTZP—S2—TF中的其他标本。包括正模标本在内，二号足迹点一共保存了67个足迹。此外，一号足迹点保存了4个二趾型足迹，属于一条行迹，但风化严重。

鉴定特征　中等（长14.8 cm，宽6.4 cm）二趾型兽脚类足迹。趾垫发育良好，趾垫式为x—1—3—4—x；没有锐利的爪痕；第Ⅱ趾近端部分与圆形、大型跖趾垫的前缘接触；第Ⅲ趾和第Ⅳ趾的趾间角平均19°；单步长为35.7～37.5 cm，步幅角为143°～180°。

图5—42　永靖驰龙足迹 a.正模标本的照片；b.三维图像；c.轮廓图。

盐锅峡足迹点是中国规模最大的驰龙类足迹点，也包括了一些世界上保存最完好的二趾型足迹。此处71个二趾型兽脚类足迹都具有极为相似的形态，且均无前足迹和尾迹。正模标本的长宽比为2.34。第Ⅱ趾短而圆的印痕直接与跖趾垫的前缘接触，且在中部略有外突。第Ⅲ趾和第Ⅳ趾（趾间角平均19°）几乎平行，指向前方，第Ⅲ趾略短于第Ⅳ趾。第Ⅲ趾具有3个趾垫，而第Ⅳ趾具有4个。跖趾垫深、大，近椭圆形（3.3 cm×3.1 cm）。

图5—43　永靖驰龙足迹行迹

保存最好的19个标本的平均长宽比为2.27，其中包括正模标本和副模标本。第Ⅱ趾印痕总是位于第Ⅲ趾印痕后中侧，且与其长轴的距离各不相同。距离不同的原因可能是个体形态功能差异和/或足部—基质相互作用的不同。在行迹GSLTZP—S2—TA和GSLTZP—S2—TB中，平均单步长为36.6 cm（TA为35.7 cm，TB为37.5 cm），步幅角为143°～180°。

存在独特足跟的Dromaeosauripus yongjingensis在形态上类似山东省的Dromaeopodus（Li et al.，2007），不过其尺寸与形态更接近韩国的Dromaeosauripus（Kim et al.，2008，2012）。其中，多个Dromaeosauripus yongjingensis和韩国的Dromaeosauripus十分相似（如没有跟迹、趾间角小、没有清晰的爪痕；Kim et al.，2012）。虽然Dromaeopodus保存有一个类似Dromaeosauripus yongjingensis的近椭圆跖趾垫，但这些足迹几乎比盐锅峡足迹大一倍（Li et al.，2007），而且保存有Dromaeosauripus yongjingensis所没有的清晰的尖锐爪痕。

Dromaeosauripus yongjingensis第Ⅲ趾与第Ⅳ趾之间的趾间角（平均19°）大于Dromaeopodus（约5°；Li et al.，2007），Paravipus（5°～15°；Mudroch et al.，2010），Dromaeosauripus hamanensis（5°～10°；Kim et al.，2008），Dromaeosauripus jinjuensis（8°～14°；Kim et al.，2012）和未命名的摩洛哥二趾型足迹（16°；Ishigaki，Lockley，2010），但小于Velociraptorichnus（21°～28°；Zhen et al.，1994；Xing et al.，2009）和Menglongipus（41°～44°）。最明显的差异是趾垫分布：Dromaeosauripus yongjingensis的x—1—3—4—x形式不同于其他Dromaeosauripus（x—1—4—4—x；Kim et al.，2008，2012），Dromaeopodus（x—1—3—3—x；Li et al.，2007），以及Menglongipus（x—1—2—1—x；Xing et al.，2009）；Velociraptorichnus和Paravipus没有明显的趾垫。

图5—44　永靖驰龙足迹副模标本

Dromaeosauripus yongjingensis为Dromaeosauripus的后足迹提供了新的信息。在以往描述的二趾型足迹中，第Ⅲ趾和第Ⅳ趾基本等长。这个特征可见于第Ⅲ趾和第Ⅳ趾的长度比：四川Velociraptorichnus足迹（0.90；Zhen et al.，1994；Xing et al.，2009），未命名的摩洛哥二趾型足迹（1.08；Ishigaki，Lockley，2010），Dromaeopodus（1.0；Li et al.，2007），莒南Velociraptorichnus（1.2；Li et al.，2007），Dromaeosauripus hamanensis（1.23；Kim et al.，2008），以及Dromaeosauripus jinjuensis（1.06；Kim et al.，2012）。只有Menglongipus（2.36，Xing et al.，2009）的比值明显不同。虽然Dromaeosauripus yongjingensis的第Ⅲ趾和第Ⅳ趾几乎等长，但大部分足迹的第Ⅲ趾近端部分没有接触基质，因此第Ⅲ趾印痕较短。换言之，第Ⅲ趾和跖趾垫的近端缘之间存在显著的间隙。这表明步态和/或基质质地在Dromaeosauripus足迹的鉴定中发挥着重大作用。

Dromaeosauripus yongjingensis也与其他Dromaeosauripus和Paravipus不同，主要差别在于前者拥有跖趾垫，而后两者没有（Kim et al.，2008；Mudroch et al.，2010；Kim et al.，2012）。Velociraptorichnus具有较宽的趾印和尖利的爪痕（Zhen et al.，1994；Li et al.，2007；Xing et al.，2009），而Dromaeosauripus yongjingensis没有。Dromaeosauripus yongjingensis也和未命名的摩洛哥二趾型足迹（Ishigaki，Lockley，2010）不同，因为摩洛哥足迹没有第Ⅱ趾印痕。这种差别表明Dromaeosauripus yongjingensis是一种新的足迹种。

在行为学方面，二号足迹点的6条Dromaeosauripus yongjingensis行迹包括至少2条（可能为3条）转弯行迹。行迹GSLTZP—S2—TA从东向东南偏转29°。行迹GSLTZP—S2—TB转弯程度最大：从东向西北偏转88°。如果GSLTZP—S2—TC～GSLTZP—S2—TF的造迹者相同，那么这几条行迹就共同代表着一只转了3次弯的造迹者：从北向西北转向41°，又从西北向北转向30°，再从北向西北转向75°。

很多兽脚类足迹的步长和步幅角（近180°）似乎都很大（Lockley，1991）。造迹者的速度下降时，步幅角应随之下降（Day et al.，2002）。行迹GSLTZP—S2—TB最初的8个足迹保存最好、最连续。GSLTZP—S2—TB1R—TB8L的步幅角是173°，154°，176°，152°，172°和143°，行迹表明造迹者的速度在行走中略有下降：0.79 m/s，0.73 m/s，0.74 m/s，0.75 m/s，0.76 m/s和0.71 m/s。这种轻微下降和行迹中的转弯相符合。不过速度变化很小表明造迹者的速度在转弯时没有明显降低。

恐爪龙类常被视为动作迅速的掠食者。不过目前只有一个足迹证据表明恐爪龙类行动迅速，即韩国的Dromaeosauripus行迹，其显示造迹者速度达4.86 m/s（Kim et al.，2008）。而其他足迹都显示相对缓慢的行走模式。从Dromaeosauripus yongjingensis足迹中计算出的速度低于从Paravipus（1.67 m/s，3.61 m/s；Mudroch et al.，2010）和Dromaeopodus（1.63 m/s；Li et al.，2007；Kim et al.，2008）足迹计算出的速度。

目前尚无有明确的骨骼化石证明恐爪龙类具有群居行为。一具腱龙尸体上遗留的恐爪龙牙齿多于一只恐爪龙的齿量，研究者据此推测恐爪龙可能有群居行为，或许会群体捕猎（Maxwell，Ostrom，1995；Ostrom，1990）。不过Roach和Brinkman（2007）认为该证据表明恐爪龙具有科莫多龙或鳄鱼一样的进食策略，即单独捕猎，但会引来很多同类分享食物，导致种内争斗。而著名的“搏斗中的恐龙”标本则表明驰龙类可以单独捕猎（Carpenter，1998）。

行迹与骨骼化石不同，它们往往能为恐爪龙类的群体行为提供极具吸引力的证据。Li等（2007）记录了6条平行且相距很近的Dromaeopodus行迹，它们表明造迹动物至少有时候会群体行动。一号足迹点仅有的一条Dromaeosauripus yongjingensis行迹没有为群体性提供信息。不过二号足迹点的6条行迹为分析恐爪龙类的群体性提供了更好的样本。行迹GSLTZP—S2—TC，GSLTZP—S2—TD和GSLTZP—S2—TE可能具有同一造迹者：在Dromaeosauripus yongjingensis足迹形成之后才出现的蜥脚类足迹破坏了部分足迹系列，因此难以确定前述观点。不连续行迹GSLTZP—S2—TF中的足迹行走方向相同，因此最有可能是同一造迹者所留。6条Dromaeosauripus yongjingensis行迹都不平行且相距不近，可见造迹者至少在留下足迹的时候是单独行动的。

造迹者是驰龙类还是伤齿龙类？从身体化石来看，恐爪龙类（驰龙类+伤齿龙类）是兽脚类中体型跨度最大的种群：犹他盗龙（驰龙类）等最大的成员体长将近7 m（Kirkland et al.，1993），而近鸟龙（伤齿龙类）等最小的成员体长只有34 cm（Xu et al.，2009），此外，目前发现的最大型伤齿龙类成员是蜥鸟龙，体长近2.5～3 m（Norell et al.2009）。Lubbe等（2009，2011）基于骨骼证据表明驰龙类可以制造与第Ⅲ趾和第Ⅳ趾等长的足迹，而伤齿龙的第Ⅳ趾略短。根据这种差别，作者认为Dromaeosauripus yongjingensis可能属于驰龙类，而且可能所有Dromaeosauripus足迹都是如此。此外，从现有驰龙足迹类（包括Dromaeosauripus yongjingensis）中估计出的造迹者体型为61～300 cm，这个区间与驰龙类的更像相似。