适应带转移与量子进化理论

这个理论是辛普森提出来的（1944，1953）。化石记录中屡屡可以看到形态发生断续性变化的情形。对于这种情形，不少学者用小进化的理论（自然选择和遗传漂变）或化石记录不完全的说辞来加以解释。辛普森是第一个不满意上述解释的学者，他站在达尔文学说的理论框架上提出了适应带与量子进化的理论对大进化的起因做了尝试性的说明。

所谓适应带（adaptive zone）是指各个分类群所占据的生态龛。地球上有无数的生态龛，适应带与适应带之间是不连续的。例如，哺乳类动物的适应带涵盖地上、树上、天空、地下、水中等等。即使都生活在地上，有的生活在森林里，有的生活在草原上，适应带也是不同的。即使都生活在森林里又因食性或活动时间的不同而使适应带发生分化。对特定的生物类群而言，离开其特定的适应带是难以生存的。

辛普森将进化分为种分化、系列进化和量子进化三种类型（图9—6）。关于种分化，辛普森认为，种一般占据着基本相同的生态龛。新的种出现不外取两种方式，一种方式是把原来种所占据的适应带逐渐分割为两个独立的下位的适应带，为两个种所占据。这种方式的实质为分断化选择。另一种方式是新的种侵入到空白的地域，将那里开拓为新的适应带。辛普森认为高级分类群的形成也有采取上述方式的。系列进化主要是种以上类群的进化方式。如马科各属的进化便主要是属于系列进化的方式。辛普森认为当生物向不同的适应带转移时，由于生活方式的革新，强的定向选择使形态向着更有效适应的状态转变，于是形态就会急速地发生大的变异。辛普森将这种适应带转移时由某个生物群在很短的地质时间内形态发生急速的大变化而爆发式地产生出若干个高级的分类群称之为量子进化或非连续进化（quantum evolution）。辛普森的量子进化理论就是对化石记录中所看到的急速发生形态大变化现象的理论说明。辛普森的这个理论称为非连续进化较好理解。可是照其英文术语来译，是量子进化。这个理论也可以说是埃尔德雷奇（N.Eldredge）和古尔德（S.J.Gould）1972年提出的断续平衡理论的先声。不过，辛普森是不完全赞同断续平衡理论的，本书第1章中辛普森所写的“达尔文以后的进化研究”一文中可清楚看到这一点。

图9—6　辛普森提出的适应带的概念图（1944）
辛普森将进化分为种分化、系列进化、量子进化三种。图表示适应带之间转移时急速地发生的形态大变化。

辛普森所提出的适应带转移和量子进化的理论对于说明大进化的起因是重要的，并且半个多世纪以来一直保持其有效性，是与导致生物大发展的适应辐射（adaptive radiation）密切联系在一起的。寒武纪前期后生动物（门、纲水平），第三纪初期哺乳动物（纲水平），澳洲大陆有袋类（目水平）等，在各个时期，各个地域，以各种规模发生了适应辐射（大发展），都是与当时、当地存在着空白生态龛，没有强劲竞争对手密切相关的。比如，侏罗纪（2.13亿年前）之后，由于恐龙等大型爬行类动物的适应辐射，全球范围几乎都是它们的天下，占据着陆、海、空的各种生态龛。到了白垩纪末期（大约0.65亿年前），恐龙等大型爬行类动物突然灭绝，于是在陆、海、空环境中出现了各式各样的空白的生态龛。当地质时代进入与白垩纪紧挨着的新生代第三纪古新世时，本来在中生代处于孱弱、隐蔽状态的哺乳类动物则突然崛起，发生了大规模的适应辐射，并且哺乳类动物的体型明显地增大，这是在白垩纪时期绝对看不到的情形。如海中原来由巨大鱼龙等爬行动物占据的生态龛，到了古新世则成了鲸等大型哺乳动物的生活领地。鲸类（鲸目）的祖先（推测是踝节目的mesonychians）原来是在陆上生活的，可当其适应带转移到水中后，四足步行转变为游泳运动，由于生活方式发生了如此大的转变，在定向选择的作用下，其形态也就随之急速地发生相应的大变化。又如蝙蝠（翼手目）占据了空中的生态龛后，其形态也随之急剧发生相应的大改变。可是，形态发生大改变的过程，却几乎是不能在化石记录中留下痕迹的，似乎是突然出现的，既看不到前兆也看不到中间过渡类型，辛普森认为这是因为生物伴随适应带间转移（量子进化）形态所发生的大改变是急速的，在地质学的时间尺度上是极其短暂的瞬间，故而一般是难以看到该过程的细节的。

从爬行类进化为鸟类，由四足步行变为能动飞行，对此进化过程，鲍克（W.J.Bock）提出了包括几个过渡阶段的模型。他认为在鸟类取得完全能动飞行的地位之前，经过跳跃移动、滑行等若干个过渡的阶段（图9—7）。不同的过渡阶段要求不同的生态环境。这显然是辛普森的适应带或生态龛观念的发展。

不过，鲍克的主张与辛普森的概念有不同之处。鲍克认为，在相邻的适应带之间未必一定有非适应的领域。鲍克认为过渡的适应带并不是固定的，鸟类祖先是经过了慢慢的开拓。鲍克还认为生物在主要的适应带之间转移的时候也或多或少是适应环境的，如果绝对地不适应，生物就有中途灭绝的危险。

图9—7　从四足步行的爬行类到能动飞行的鸟类所经过的阶段性进化（Bock，1979）
＋，表示盲枝。

由于适应带是个抽象的概念，对其产生有少许不同的诠释是可以理解的。

伴随适应带转移生物形态急速地发生大变化一事，不仅明显地表现在脊椎动物的进化过程中，在无脊椎动物的进化过程中也看到同样的情形。例如，小笠原群岛是太平洋中由一些较大的岛和诸多更小的岛屿所构成，由于它远离大陆，而且各岛之间以及小岛屿之间都由海所隔离，故对于移动能力弱的生物而言是“进化的小天堂”。陆生贝类属（Mandarina）是小笠原群岛中固有的唯一体型较大的类群，它们栖息在群岛的各处，完成了种的分化。日本学者千叶对陆生贝类属各种的形态做了比较研究，对其mtDNA分子做了系统解析，还对其化石做了辐射年代的测定（Chiba，1989，1996，1999）。研究发现这个属的壳的形状有着丰富的多样性。岛上有地上适应带和树上适应带。研究发现栖息在树上的种较之栖息在地上的种，体型要小，体重要轻，壳也显得扁。这种形态变化的特征在各个岛或地域之间表现出平行性，说明生态龛起着关键作用。M.hahajimara这个种在不同的岛或地域的群（亚种或族），其形态与生态特点有着更明显的差别，与其生态龛明显有关。还发现在一些种之间存在着杂交带，这说明种正处在分化的途中。化石的研究也得到了很有趣的成果，发现这个属的化石种的形态也是极其多样的，M.titan种的个体非常大，其壳的直径竟达到7 cm之长。总的说来，这个属是比较年轻的，最古老的化石种也不超过4万年。这个属的先祖是怎样来到这个群岛的，其经路现下也还未搞清楚，但是有一点是可以肯定的，即少数先祖（奠基者）到了群岛上之后，由于没有强劲的竞争对手，故迅速地把空白的生态龛占据了，完成了多种的分化和适应辐射。当然在此过程中，有的类型灭绝了，有的类型在转移到新的适应带时形态发生了迅速大改变。mtDNA解析的结果表明，相同地域属于同一科的各属之间形成了可以区分明确的等级（grade）；并发现种间形态差别的大小与遗传距离的远近并不具有平行性。可是，壳的形态伴随着适应带的转移却急剧地发生着大变化，这说明辛普森的适应带和量子进化的理论也能适用到无脊椎动物的进化上。