细胞学取得的成果

在19世纪自然科学的三个伟大发现中，生物学占了两个：细胞学说和达尔文学说。

细胞学说（cell theory）是由德国植物学家施莱登（M.J.Schleiden，1804—1881）于1838年发表的文章“植物发生论”（Beitrage zur Phytogenesis）和德国动物学家施旺（T.Schwann，1810—1882）于1839年发表的文章“用显微镜对动植物的结构和生成的一致性的研究”（Mikroskopische Untersuchungen uber die Ueberinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen ）中分别提出来的。细胞学说的要义是：细胞是构成生物体的基本单位，不论植物体还是动物体都是从这一单位的繁殖和分化而发展起来的。细胞学说的建立有力推动了细胞学的迅速发展。其实，早在细胞学说建立之前，法国生理学家迪特罗谢（R.J.H.Dutrochet，1776—1847）在其1824年发表的“对动植物内部结构的解剖学和生理学及其活力的研究”（Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des vegetaux et sur leur motilite）一文中，就有如下的表述：细胞是所有生物的构造单位，生物体是由细胞及其产物所组成，细胞是决定生物生长和分化发育的重要单位。

早在细胞学说建立之前，就有些人已观察到细胞内有细胞核存在，但是，强调细胞核是细胞的重要组成成分的人则是英国植物学家布朗（R.Brown，1773—1858）。他是在兰（Orchis）的叶片表皮细胞中观察到细胞核的（1833）。

细胞是如何进行增殖的，是1830—1840年代摆在生物学家面前的重要课题。有数位细胞学家观察到细胞是由于分裂而增殖的。德国植物学家默尔（H.von Mohl，1805—1872）是最初详细记述了细胞分裂过程的（1835，1844）的学者。瑞士植物学家内格里也明确指出细胞是通过分裂而得以增殖的（1844）。

构成细胞重要内容物的“原生质”（德文Protoplasma）一词最初是由捷克学者浦肯野（J.E.Purkinje，1787—1869）创立的（1840），但使这个术语普遍化的人则是默尔。加深对原生质构成的了解便与化学联系了起来，从而推动了细胞化学这样一个新学科的成长。

1841年德国动物学家雷马克（R.Remak）明确提出细胞来自既存细胞的概念。德国病理学家微耳和（R.Virchow，1821—1902）提出“所有的细胞来自细胞”（Omns cellula e cellula）的结论（1855）。德国细胞学家克利克尔（R.A.von Kolliker，1817—1905）相信在细胞分裂之先，细胞核先行分裂（1843）。可是当时的一般学者则认为核在细胞分裂之前消失，当子细胞形成之后，核再在每个子细胞中重新产生。可是，德国细胞学者霍夫迈斯特（W.Hofmeister，1824—1877）确信在细胞分裂前核膜及核仁先消失，核的内容二等分，另外今日称之为染色体的物体（当时称之为“对光强烈反射的物质的球状滴”）也分开向两极移动（1848）。霍夫迈斯特是在紫鸭趾草（Tradescantia）的花粉母细胞中观察到这一现象的。到了1879年，德国植物学家施特拉斯布格（E.A.Strasburger，1844—1912）明确主张细胞核来自既存的细胞核，且通过核分裂实现的。于是德国细胞学家弗莱明（W.Flemming，1843—1905）在1882年做出“凡核均来自核”（Omnis nucleus e nucleo）的结论。

1873年德国动物学家施奈德（A.Schneider）明确提出了染色体（chromosome）在细胞中存在。于是许多学者开始着眼于染色体与遗传的关系的研究。生殖细胞中染色体数目减半现象是由比利时动物学家贝内登（E.van Beneden，1846—1910）发现并开始研究的。贝内登首先发现同一种生物体的各个部分其细胞的染色体数目是相同的，且不同种生物其细胞染色体的数目是特定的。他在1883年发现马蛔虫（Ascaris）的卵与精子中的染色体数目较之体细胞中的染色体数目减少一半。施特拉斯布格（1888）确定被子植物的卵核与精子的核都经过减数分裂，使其染色体数目减半并且也发现生物的染色体的数目是恒定的。几乎同时还有数位学者在苏铁、藓类、羊齿、苔类中发现同样的事实。在动物方面，德国动物学家亨金（H.Henking，1859—1942）、吕克特（J.Ruckert）、海克尔、冯拉司（Von Rath）等相继搞清了卵在成熟之际，进行减数分裂并放出极体。1894年，施特拉斯布格做出总结性的意见：凡行有性生殖的生物在其生存的一定时期必定要进行减数分裂的。

最早推测到细胞核与遗传有关联的学者便是本章主人公之一的海克尔（1866）。而认真探讨细胞核与遗传关系问题的则是德国动物学家赫特维希（O.Hertwig，1849—1922），他在海胆研究中首先发现受精之际精子进入卵中，精核与卵核合一；发现染色体在减数分裂形成精子或卵子过程中数目减半，通过受精染色体恢复固有的数目，克利克尔、魏斯曼、施特拉斯布格等人几乎是同时在1884—1885年间对此问题进行研究的，并分别提出了细胞核是“遗传的媒介物”（vehicle of heredity）的主张。而在这些人中，魏斯曼的主张最为系统与深刻。魏斯曼的主张包含在他于1892年出版的《生殖质说——一种遗传理论》（Das Keimplasuma Eine Theorie der Vererbung）一书中。下面我们会做介绍。

上面较详细地叙述了从细胞学说建立到19世纪80年代这段时期细胞学史中所涌现的一系列发现与研究成果，对于魏斯曼、海克尔思索、探讨遗传与发育的问题，无疑提供了丰富的学术滋养。没有细胞学所取得的这些成就，魏斯曼是不可能提出把种质与染色体联系起来的种质理论的。