鸭嘴龙牙齿

晚白垩纪是恐龙的最后王朝（距今8700万～6500万年），也是地球历史上的动荡年代。陆地的面积在扩大，到处都有低地的沼泽和湖泊，真正的有花植物开始繁荣，大地一年四季都飘散着芳香。除了苏铁、松柏、银杏、棕相以及一些蕨类植物等典型的中生代植物群落外，被子植物大为发展，有了木兰、柳、桦、木栎树等落叶树。总之，被子植物开始排挤了裸子植物而居于统治地位。这样的自然环境非常适合某些类型的恐龙的发展，霸王龙、鸭嘴龙、甲龙和角龙就是其中的几大类。也有一些类型的恐龙开始退出历史舞台，如大型蜥脚类和剑龙等。

白垩纪晚期，肉食性的恐龙的体型变化空前的大。大型的肉食性恐龙有暴龙、霸王龙等。霸王龙生活在白垩纪晚期，最早发现于北美，我国的山东、新疆、河南等地都发现过霸王龙的牙齿化石。霸王龙的拉丁文意思是“凶暴的蜥蜴”。它的身长可达17米，站起来有6米高，有普通楼房的两层那么高，估计活着时至少有8吨或更重，比得上三只大象的总和。它是白垩纪晚期最大最凶恶的陆生动物。霸王龙的头骨有1.2～1.5米长，下颚粗壮厚实，颚关节很靠后并且此嘴可以张得很大。头骨上的骨纹粗糙，上面有小的开孔。肌肉附着坚固，强有力的颚肌能撕碎巨大的鸭嘴龙以及甲龙等。颚骨上有短剑般的牙齿，每个牙齿有20厘米长，牙稍稍弯曲，而且边缘有锯齿。它的牙齿在一生中要换好几次，新的牙齿从旧牙的齿根里面长出来，新换牙齿的两边尖锐。因此，它的牙齿是参差不齐的。霸王龙颚骨和牙齿的结构特点，无疑是长期适应撕裂大片肉块的结果。奇怪的是，它的前肢小得使人意外，既小又无力，短到不能触及自己的嘴，而且只有两个短的手指。看起来，霸王龙在捕捉食物时，前肢也没有多大的实际作用。有人认为霸王龙前肢只起从休息状态站起来时的辅助支撑作用。它的后肢粗壮有力，因此骨盆发育得很好，完全愈合。股骨比腔骨长，股骨与胫骨的比例说明了它的行动迟缓。脚掌很结实，上面有三个趾，趾端有爪，爪和牙都是搏斗的武器。它们经常用强有力的后肢穿过丛林，越过旷野。当时，不知有多少吃植物的恐龙被它咬伤，撕裂后变成它的美味佳肴。它一生很可能是独居，与现代的大型肉食者老虎或豹子一样，在自己的势力范围内称王称霸。

亚洲居住过霸王龙的堂兄弟——暴龙。尽管它的体型略小，但它有灵活的后肢和像小刀一样的牙齿。它曾经横行于中生代的蒙古高原上。

似鸟龙是像鸵鸟一样的兽脚类恐龙，头骨构造已经很特殊化了。它的大小与一只大鸵鸟差不多，有3～4米长，全身比例比较匀称，唯独头骨较小，也很轻，颚骨短而无力，牙齿已退化消失。这种似鸟龙在北美和亚洲自垩纪的地层中都曾找到过，我国内蒙古二连地区发现的亚洲古似鸟龙就很著名。似鸟龙有一对长而苗条的后肢，腔骨要比股骨长，证明它的行动较快，如现代的走禽一样。它的脚很像鸟的脚，脚掌骨细长而结实，脚上有三趾。它的样子又很像鸵鸟，所以人们把它又叫做“似鸵龙”。似鸟龙前趾较短，“手”上三个靠里面的手指特别发育，大拇指与其余两指相对应，显然这是握物器官。长长的手臂也显然适合它的拉、抓和撕裂食物的动作。它的脖子比其他食肉恐龙的脖子要长些，也很像现代鸵鸟的脖子，长而弯曲，在弯曲的脖子上有一个小而纤细的头。更有趣的是，它嘴里没有牙齿，这一点非常像现代的鸟。

在白变纪晚期，与似鸟龙同时生存的而且长相与它有些相像的另一种恐龙叫窃蛋龙，或者叫做“偷蛋龙”。它与似鸟龙一样，也没有牙齿，有一个像鸟一样的嘴巴，这是由其牙床特化而成的。于是一个十分有趣的问题就提出来了，似鸟龙与窃蛋龙究竟吃什么呢？有人认为：似鸟龙是奔跑在白垩纪大陆高原上的动物，它像某些鸟一样，从树上摘取浆果、种籽，用前肢的大拇指剥开果壳，或捕捉小的蜥蜴、昆虫或其他什么东西；有人认为窃蛋龙可能是靠偷吃其他恐龙的蛋生活的。“窃蛋龙”这个称号是因为在发现它的时候，在它的骨架下发现了原角龙的蛋，人们认为它是在偷吃蛋时遇难而死亡的。人们原来设想它们可能用嘴飞快地在蛋壳上打开一个洞，然后用像鸟一样的尖嘴吸吮。从现代营养学的角度来看，它们吃的食物是很有营养的。假如有什么风吹草动，它们会立刻迈开长长的后腿带着像鞭子一样的尾巴迅速逃跑。但新的研究却证明窃蛋龙是食浆果、种籽的，而不是偷吃蛋，它的冤案才得以平反。

这里还应该提到的是在北美以及蒙古国发现的恐爪龙，它是一类十分奇特的肉食蜥龙类。它虽然也用两条后腿走路，但与两足行走的似鸟龙、虚骨龙等不一样，它的前肢和“手”特别大，头也大，而且在牙床边缘布满了利刃状的带锯齿的牙齿。恐爪龙的脚也很特别，它的第二个脚趾很长，显然是攻击和防御的武器。第三趾与第四趾的大小基本上相等，很明显，脚的轴线是在第三、第四趾中间通过的，而不像其他肉食蜥脚类脚的轴线通过第三趾。

当恐爪龙走路或快跑时，爪的第二趾也承担着一部分支撑和架高的作用。最使人感到兴趣的是恐爪龙的尾巴，这个尾巴的绝大部分是由长的棒状骨头组成，每一棒骨跨8～10个脊椎骨的距离，结果，这个尾巴变得很僵硬，不像其他恐龙可以自由摇摆。直到今天，人们对这种尾巴的真正的用途还不能作出合理的解释。

肿头龙的身体结构粗壮，也是用后腿走路的。它的头骨顶部出奇地肿厚，在脑的上方，有两、三寸厚的骨头形成巨瘤，所以它得了一个绰号，叫“圆头龙”。由于头骨的肿厚隆起，头骨上的颞颥孔也随之消失或闭塞，因此，头骨的重量增加了。那么，它为什么在适应中会变成这种样子？有人认为这种头骨是肿头龙搏斗时的“撞锤”，为的是求偶。我们可以想像：在白垩纪晚期的森林中，传出了顶撞和撕裂的巨响，那就是肿头龙正在与它的情敌搏斗。我国安徽、山东等地发现过肿头龙。

鸭嘴龙类是多种多样的。这种恐龙生活在白垩纪晚期，之所以被叫做鸭嘴龙，主要是因为它们头骨的前部和下颚骨一起向前延长而形成了扁阔的嘴，在嘴的前面有角质的喙，与鸭子的嘴十分相似。它们的头骨较高，眼睛的位置很靠后，与现代马、牛的眼睛很相似。鸭嘴龙的特点之一是在它的嘴里，上、下、左、右都有牙，每个牙床上多的可以有500多个牙齿，嘴里最多的可以达到2000多个牙齿。牙齿是棱柱形的，交互排列成覆瓦状，旧的牙磨光了，立刻有新的牙齿长出来补充。有的科学家认为，鸭嘴龙之所以有这种特殊的牙齿，是与它吃的东西分不开的。据调查，鸭嘴龙当时吃的植物中，有一大部分是石松类植物中的木贼，而这种植物含有的硅质较多，对牙齿的侵蚀性很大；同时，在鸭嘴龙生存的时代，已经有了较多的被子植物，这些植物与一些水生植物比较起来质地较硬，鸭嘴龙的牙齿就是适应吃这一类植物的。

鸭嘴龙主要用后肢行走，前肢小而纤细，好像长了一双“小手”，但它们也能用四条腿走路。最小的鸭嘴龙有3米多长，最长的约有15米。休息时，扁平的尾巴正好与后肢形成支持体重的三角架。从发现的鸭嘴龙的化石来看，它们前肢的指间有蹼，而且有一层很厚的皮革性的皮肤，上面有成千上万的小结节，很像现代鳄鱼的皮肤。推测它们在活着时，皮肤的颜色与毗生存鹏鱼近似，是暗褐色的。

使我们感到惊奇的是某些鸭嘴龙头骨的特化。有一些鸭嘴龙的头上是平平的，没有特别的装饰；但有些鸭嘴龙的头上长着冠状的突起，也可以叫做顶饰，它是由头上的鼻骨或额骨形成的，从鼻孔进入的空气要到这个突起里面绕一个圈子再进入气管和肺。因此，不同类型的鸭嘴龙之间的区别主要表现在头骨上。头后的骨骼，除了荐椎和坐骨的差别较大外，其他的骨骼相对而言差别就较小。

分类上，一般都按照头上顶饰的有无而分为平头的鸭嘴龙和带棱的鸭嘴龙两大类。有些科学家认为，这种头饰是雄性的特征，像现代的鸡雉类的雄性头上有彩色的冠一样。平头的一类以北美发现的鸭龙为代表。鸭龙的大小变化多在9-12米之间，它活着时的体重至少有5～6吨重或更多。头骨低而平，在顶部没有冠状的顶饰，习惯于用后腿走路。埃德蒙顿龙是在加拿大的埃德蒙顿城附近发现的。它的头比鸭龙要大得多，嘴也比鸭龙宽而扁，约有12米长，是一种行动笨拙的鸭嘴龙。我国第一次发现的黑龙江满洲龙就是平头的鸭嘴龙。此外，还有巴克龙、谭氏龙、山东龙等，都是平头的鸭龙，化石地点包括黑龙江、内蒙古、山东等地。但最重要并引起全世界重视的，是在山东省诸城县发现的巨型山东龙。

1964年8月，地质部第一普查大队在诸城县的一条冲沟（当地老乡称作龙骨涧）发现了一个巨大的腿骨，经地质科学研究院鉴定，是一个大型的鸭嘴龙的胫骨。实际上，很早以前，当地的群众就发现该地有脊椎动物化石，所以把产化石的地点叫“龙骨涧”。1964年10月至1968年5月，由第一普查大队、中国地质科学研究院的地质研究所和地质博物馆共同组成采集队，先后进行了四次有系统地采集与发掘，共采到化石将近30吨，代表5个个体。又经过三年的精心修补、复原，终于在胡承志先生指导下于1972年正式装架完毕，并在北京自然历史博物馆展出。山东龙的头骨顶面较平，后部较宽，从侧面上看，有点像鸭龙。荐部的脊椎由10个脊椎组成，腹面有较深的真沟。坐骨较长，末端有微弱的尖顶。装架后的骨骼，从头到尾长约15米，站起来约有8米高，被认为是世界上已知的最高大的鸭嘴龙。由于它首次在山东省发现，所以被命名为“巨型山东龙”。80年代，诸城市博物馆在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所协助下对龙骨涧化石点进行了再次发掘，获得两具较完整的山东龙骨架，其中一具已装架陈列于诸城市恐龙博物馆内。

鸭嘴龙家族中的另一大类是头上有顶饰的。在我国发现的青岛龙属于这一类。装架后的青岛龙的全身长度为6.62米，身高为4.9米。它的顶饰是在相当靠后的鼻骨上长着一条棒状的带棱的棘，此棘向上向前突出，所以它的正式的学名是“棘鼻青岛龙”。估计，它活着时的体重有4～5吨重，但它只有200～300百克重的脑子。因为它发现在我国青岛市东北莱阳，又有棘鼻状的顶饰，所以才得了“棘鼻青岛龙”的美名。近来人们对青岛龙的鼻状棘产生怀疑，认为它是一块鼻骨与额骨在埋藏时受压变形所致。法国古物学家菲力普·特盖认为青岛龙应是一只平头型的鸭嘴龙。

除了棘鼻青岛龙外，带顶饰的鸭嘴龙中比较著名的还有原鹅龙、鹅龙、兰氏龙、盔龙、副盔龙等。原鹅龙是一些小的鸭嘴龙，顶饰像植物的球茎，突起在头骨之上。鹅龙是中等大小的恐龙，顶饰很低。兰氏龙的体型较大，顶饰像一把斧头，在顶饰的后面还有一个向后伸的棘。盔龙的顶饰像士兵戴的钢盔。副蜥盔龙的顶饰形成中空的、弯曲的管子，而这个管子从头骨向外伸展到肩部，长度比头骨大两倍，是所有顶饰中最大的。这些形形色色的鸭嘴龙在白垩纪晚期生活在北美、欧洲、东亚的大陆上，为动物王国增添了一批独特的居民。

鸭嘴龙既不善跑，又没有自卫的装备，所以它们的大半时光是在池沼、湖泊中度过的。水中生活可以逃避霸王龙之类的肉食性恐龙的杀害。有的古生物学者认为鸭嘴龙的生活方式和习性与现代的河马相似，它们用特有的扁平的嘴和带角质的喙在湖边或湖底铲食植物。它们有一对大眼睛，眼圈周围有巩膜板，而且能够互相向上推动，正如照相机上的光圈锁一样；而且它们有较大的视神经，所以视力很好，对肉食性的恐龙经常保持高度的戒备。另外，鸭嘴龙有敏锐的听觉器官，在颚的颊部有颊囊或喉囊，某些种类可能会发出大吼声。

人们最感兴趣的是它顶饰的用处。虽然已经提出了许多推测，却没有一种令人满意。比如，有人认为顶饰是打仗用的，但那么薄的骨头显然不能作为武器；也有人认为顶饰是为了储藏更多的空气，但实际上它也保存不了多少空气，根本满足不了肺对空气的大量需要；也有人认为顶饰是雌、雄两性区别的标志，正如现代的某些有蹄类以有角的为雄性，无角的为雌性一样。因此，设想鸭嘴龙也是这样，有顶饰的是雄的，没有顶饰的是雌的。但是，有顶饰的化石和没有顶饰的化石又发现在不同的地层里。最近也有人提出顶饰使鼻腔黏膜面积扩大，作用是增加嗅觉的功能；也可能是共鸣室，以增加发声的力量。1978年，在研究鸭嘴龙的生活史方面有重大的突破：科学家杰克·哈纳和马凯拉在蒙大创发现了鸭嘴龙蛋的巢穴和待哺的幼龙。这类鸭嘴龙称作慈母龙，杰克认为慈母龙有亲子行为，类似现代某些哺乳动物那样照顾幼子。它的结论是，鸭嘴龙是陆生动物。

晚白垩纪，鸟龙类中的甲龙异军突现。在激烈的生存竞争中，防御装备达到顶点的要算甲龙了。它的头几乎被外面包裹的骨甲盖满。眼前孔没有了，上颞颥孔被封闭了，侧颞颥孔只剩下一个小裂隙，背上还有大大小小的骨甲。这些骨甲也可以叫甲板，是很重的。每一块甲板是五角形的，从脖子到尾巴，遍及全身。由于它有这样一层厚的甲板，非常像坦克，所以甲龙又被叫做坦克龙。这样的甲板是必需的，因为甲龙必须防备与它生活在一起的肉食性恐龙——霸王龙、暴龙的进攻。甲龙的甲板在那个时候是很成功的。

当然，没有一种武器是完美无缺的，也没有一种防御的装备是牢不可破的。甲龙尽管有较完善的甲板保护身体，但它还是有许多缺点，容易被攻击。假如有一只巨大的霸王龙遇到甲龙，用强劲的后肢踏住它，那可怕的带锯齿的牙齿是能够撕开甲龙的腹侧而把它吃掉的。生物总是在适应外界环境的，后期发展起来的甲龙在它的腹部朝后地方，增加了一排或几排大的骨刺，这样，就能更好地保护自己不受攻击了。

甲龙除了有甲板和侧棘以外，还有一条长长的尾巴。尾巴的末端粗大，形成锤子一样的东西。当甲龙和它的敌人进行生死搏斗时，会抡起锤子般的尾巴，狠狠地打击来犯者，使敌人负伤而狼狈逃窜。

最早在地球上出现甲龙的时代可能是侏罗纪早期。甲龙发现在亚洲、欧洲和澳大利亚，最近在南极也有发现。

结节龙的体长约为3.7米，样子像剑龙。背部拱起，四足行走，但后肢与前肢的长度基本上差别不多，有短而宽的脚。头比剑龙要大一些，嘴部短而圆，外部覆盖的骨片比较厚。身体短而扁平，外覆的甲板都比较大，但也有一些小的甲板，而且身躯后部的甲板连成一个结实的甲胄，好像古代武士穿的胄衣。在我国发现的宁夏绘龙就属于结节龙类。中加考察队于1988年在内蒙古自治区的包音满达呼找到了两窝幼年的甲龙——绘龙，证明甲龙也是喜群居生活的。

甲龙中最著名的就是背甲龙，它是一类看起来十分笨拙的四足行走的恐龙。它的体长约6米多，背部不像剑龙那么拱起。头部很宽，在头部及背部布满了五角形的大小不等的甲板，在身体两侧还长满了骨质的刺棒。尾部也布满了甲板，而且在尽头有一块隆起的像锤子一样的骨块。它只要把肚子紧紧地贴在地上，就真的成了难以攻打的坦克了。当来犯的敌人接近时，它会猛然扬起尾巴，落下骨锤，给敌人以致命的伤害。

所有甲龙的嘴的前部都已没有牙齿，与龟鳖类一样，有一个角质的套。嘴后部牙齿也极小，呈小佛手状，在磨食时也不会起多大的作用。根据牙齿估计，它吃的是嫩的枝叶或多汁的根、茎。甲龙从侏罗纪早期开始，一直延续到白垩纪末期。在白垩纪，甲龙占领了剑龙的生存空间，将剑龙排挤出局。

角龙是鸟龙类中最晚出现的一种，也是最后绝灭的一群。在白垩纪晚期，它们曾经“多子多孙”，繁殖成各种类型。使人感到奇怪的是，它们的骨化石绝大多数发现在北美，但它们的早期祖先却在亚洲发现。由于角龙的形状特殊，所以，尽管人们已经知道了不少奇异的恐龙，但最初发现角龙时，人们还是不大相信，在恐龙世界中竟然会有这样一群奇特的动物。

角龙中最早被发现的是三角龙。1877年，在北美丹佛某农场，当工人们整理土地时，发现了一对大角，后来，这一对角被送到当时美国耶鲁大学的古生物教授马什那里去了，他有点含糊，但又认为是一种野牛的角，时代为新生代第三纪的上新世。他的这种说法受到了一个叫克罗斯的年轻人的怀疑，因为克罗斯在化石发现地区做过沉积岩的地质年代的研究工作，他确信，那一带地层应该属于白垩纪。但是许多人迷信权威，认为发现的化石真的是野牛角。直到后来，又有人从白垩纪的地层中采到了带角的头骨，马什才承认它是头上长角的恐龙，叫角龙。

某些古生物学家认为，角龙类可能由生活在白垩纪早期的鹦鹉嘴龙发展起来的。虽然没有更直接的证据，但原始的角龙有许多特点接近于鹦鹉嘴龙，特别是头骨。新的发现证实，鹦鹉嘴龙与角龙类是姊妹群，而不是直系祖先。最早的角龙是我国甘肃省马鬃山地区发现的古角龙。后期的角龙类是完全四足行走的动物，它们的体型、大小适中，相差不多。人们对角龙最感兴趣的是它们的头部，这是任何其他类型的恐龙都不能与之相比的：头骨的前部深而窄，有鹦鹉嘴龙式的喙嘴；头特别大，约为身体的四分之一到三分之一，但是，头的一半并不是真正的头，而是由于头骨后部的顶骨及鳞骨向后延伸、扩大成带孔的骨板被称为颈盾，也有人把这种折皱状的突起叫颈肩翼，或者叫襞状部。它是起保护作用的，保护它的颈背区，同时，也起附着肌肉的作用，巨大的颈部肌肉在此处附着才能使笨重的头抬起，而且方便颚骨的闭合与切割食物。角龙的另一特点是头上有角，角有各种各样的形状，角的外面覆盖着角质套。角龙的脚短而宽，适于走路，前脚有五趾，后脚有四趾，末趾退化，趾上有蹄状构造。

角龙中原始的原角龙发现在亚洲戈壁地区上白垩纪地层的下部，除蒙古国以外，我国的内蒙古、甘肃都发现过原角龙的标本。这是一类不到两米长的小恐龙，它还没有长出真正的角来，只是在鼻部有点凸起，在应该长角的地方显露出有些粗糙的样子，是角的雏形。它的颈部折皱所形成的颈盾是很大的，有一个尖的像鹦鹉似的喙嘴，前颚还有牙齿，这也是原始的特征。从牙齿构造上看，原角龙可能吃的是植物的根、茎、或小的嫩牙嫩叶。角龙是三角龙和其他角龙的祖先，可能喜欢群居，因为曾经在同一个化石坑里发现过从成年到幼年的许多原角龙的骨架。在发现原角龙化石的地方，还找到了成窝的恐龙蛋化石，显然有些是原角龙下的蛋。

比较原始的另一类角龙是秀角龙，在北美发现，是一种体长约为1.8米的小型恐龙，完全用四足行走。前肢已次生性地变大，前、后脚都有趾，但第四、五趾变小。嘴很像鹦鹉嘴龙，它的颈盾比起原角龙要发达得多，与原角龙的角一样，也不很明显，秀角龙的称呼就是这样来的。

从原角龙出发，角龙类可能沿着三种趋势进化，即体型增大、各种颈盾发展以及头上各种各样的角的发展。这三方面的进化，大有百花齐放，使人眼花缭乱之感，这说明角龙的适应能力是很强的。角龙体型的增大并不是无限的，而是非常恰当地增大。不过，独角龙的颈盾却很短，而且每边有一个大的孔洞。独角龙在鼻子上有一只大角，在眼睛的上边各有一只小的角，这种古怪的打扮确实是令人难以想像的。

生活在同时代的美丽而硕大的另一种角龙是戟龙，这种动物看起来非常像独角龙，有一个大角长在头顶上。在大角的两旁，眼睛的后边，各有一个很小的角。但是，在它的颈盾上却长着和钉子一样大的棘，从边缘向外伸出，越在中间越大，两边较小，好像我国古代兵器中的戟，所以把它叫做戟龙。这种戟状物由颈部向背部伸出，不仅威武壮观，而且是战斗的锋利武器。

最后的角龙是最有名的三角龙和大的刺甲龙。这两种角龙都有两只长在眼睛之上的眉角，但鼻子上面的角却很小。这两种恐龙都有长长的骨化颈盾，刺甲龙的颈盾在角龙中是最长的，从吻的顶端到颈盾的尽头约有2.5米长，这样使刺甲龙仅头部就有2.5米，将近体长的一半，这在角龙中的确是别具一格。三角龙颈盾中的孔穴已经封闭，这也是很独特的。

角龙的角和颈盾为什么如此多样？这是一个有待深入探讨的问题。显然，角龙与哺乳动物中的犀牛有类似之处，它们都是体型巨大、在高原生活的食植物的动物，角就是它们变成凶猛动物的标志，在它们巨大的头骨上装备的各种各样的角可以像刺刀一样地向前冲刺。角龙凭借它那强壮的颈部肌肉和壮实的体躯的力量御敌，若是它的敌人霸王龙要想吃它，两者之间必然要经历一番艰苦的搏斗。此外，现代非洲的羚羊的角也是多种多样的，也许，我们能在这些羚羊和角龙之间找到一些相似之处。总之，可能由于地理隔绝的关系，在自然选择作用下，恐龙在各自独立的进化支系中产生了各种各样的角，但这些角的功能都是相同的。

角龙是白垩纪中最繁盛的恐龙，但它们也终于在白垩纪之末全部灭绝了。三角龙是这些恐龙中最后灭绝的。角龙从地球上的消失，彻底宣告整个恐龙世界的灭亡。从此，生物的进化翻开了又一个新的篇章，新生代的哺乳动物统治地球的时代来到了。