起源与演化

起源与演化_宁夏贺兰山昆虫

第一部分　总论

第一节　宁夏贺兰山国家级自然保护区概况

（一）自然概况

1.地理位置

贺兰山坐落在宁夏回族自治区和内蒙古自治区交界处，位于银川平原与阿拉善高原之间，是北温带草原向荒漠过渡的地带，属阴山山系。其地理坐标为N38°21′～39°22′，E105°49′～106°42′。

2.气候条件

贺兰山地处宁夏西北部，属中温带干旱半干旱气候区，具有典型的大陆性季风气候特点。冬季受蒙古冷高压控制，寒冷而漫长，多西北偏西风，夏季炎热而短暂，春季气温回升快，大风及沙尘天气频繁，秋季凉爽，气温年、日较差大，无霜期短；终年雨雪稀少，气候干燥，蒸发强烈，日照时间长，大雾天气多；干旱、暴雨、冰雹、霜冻、大风、沙尘暴、寒潮及雷暴等灾害性天气频繁。据贺兰山高山气象站30年（1961～1990年）的观测资料记载，贺兰山年平均气温为-0.7℃，极端最高气温为25.4℃，出现在1974年6月16日，极端最低气温为-32.6℃，出现在1988年1月22日，气温年较差为26.0℃；年平均降水量为418.1mm，一日最大降水量达211.5mm，出现在1975年8月5日，年平均降水日数为94d，大雨（日降水量大于等于25mm）以上的降水日数平均为2.6d，降水的季节变化大，平均6～9月降水量达260.2mm，占全年降水量的62％，是一年中降水量最集中、降水次数最多的时期，也是该地区山洪、泥石流及山体滑坡等地质灾害多发期；贺兰山区春季风大沙多，年平均风速为7.5m/s，大风日数达157.7d，最大风速为38.7m/s，出现在1983年的4月，全年主导风向为西北偏西风，出现频率为29％，其中春、夏、秋三季的主导风向均为西北偏西风，夏季主导风向转为东南偏东风；年平均沙尘暴天气日数为2.2d、日照时数为3022.8h、无霜期为117.7d，初霜日出现在9月8日前后，终霜日出现在5月12日前后；贺兰山区出现雾及雷暴天气的日数明显高于平原地区，年平均雾日数达到88.7d、雷暴日数达到22.3d。总之，贺兰山由于山势陡峭、地形复杂，山地气候特点明显。

3.地形地貌

贺兰山是一座地质历史较年轻的山体，地层除青白口系、志留系、泥盆系外，发育比较齐全。太古界和中上元古界的片麻岩、变质碎屑岩和石英岩主要出露在贺兰山北段和中段的南部。下古生界寒武系、奥陶系的石灰岩、砂岩、页岩发育良好，分布广。上古生界则以石炭系与二叠系同等发育为特点，以页岩、砂岩为主，并含有煤层。中生界三叠系广泛分布在北部，侏罗系次之。前者以紫红色砂岩、砾岩、页岩为主，为构成贺兰山中段北部山体的主要地层之一，后者以各种灰色页岩、砂岩为主，是产煤的主要地层之一，白垩系和第三系都不发育。在山前地带和山间低地广泛分布着第四系冲、洪积物、风积物和山麓堆积物。

贺兰山地貌属于第三级，即地貌基本形态成因类型。它是一条较典型的拉张或剪切拉张型块断山地。由于它较高，引起了外力地质作用的垂直分带，自上而下可分为寒冻分化山地、流水侵蚀山地和干燥剥蚀山地3个4级类型。每一个4级地貌类型，又根据组成物质的不同，分为若干个5级地貌类型。

贺兰山地形，因受地质构造、干燥剥蚀和流水侵蚀的影响，形成山体突兀、高差悬殊、岭谷相间、山壁陡峭、沟谷深切、地面破碎的特点。自山麓苏峪口1400m至最高峰鄂博疙瘩3556.1m，相差2100m。岭谷多，而且与分水岭垂直，呈东南向羽状平行排列，仅贺兰山中段即有主要沟谷30余条，地貌十分特殊。

4.水文

贺兰山东麓水系属黄河水系黄河上游下段宁夏黄河左岸分区，山脉呈西南—东北走向，东麓有大小沟道67条，多数沟道为季节性河流，植被较好的沟道常流水径流深可达20mm。流域面积大于50km2的沟道有13条，大武口沟是贺兰山区最大的河流，流域面积574km2。沿山的所有沟道出口海拔高程1300m以上，受地形地貌及气候影响，沟道水流具有暴涨暴落特性。

东麓区境内，年平均降水量426mm，其中山地255.6mm，坡地180.5mm。每年11月至次年3月，降水较少，一般占20％。降水主要集中在汛期6～9月，分布的特点是海拔越高，分配越均匀，中段2000m以上的林区，占降水量的60％～70％，以下至洪积扇地，占降水量的70％～75％。大武口地区及其以北，占80％左右。

5.土壤类型

宁夏贺兰山自然保护区地形复杂、植被多样，因此，土壤类型也较复杂。可划分为高山土纲、半淋溶土纲、干旱土纲、初育土纲、钙层土纲和漠土纲6个土纲。其下属9个土类，14个亚类和30个土属。其9个土类分别为：高山与亚高山草甸土、灰褐土、栗钙土、棕钙土、灰钙土、新积土、石质土、粗骨土和灰漠土。保护区土壤，特别是中段具有明显的垂直分异，阳坡为从下到上大致为：山前灰漠土-山麓棕钙土-山地石质土、新积土、粗骨土-栗钙土山-亚高山、高山灌丛草甸土；阴坡大致表现为：山前灰漠土-山麓棕钙土-山地灰碣土-亚高山、高山灌丛草甸。从大的土壤带可简化为棕钙土-灰褐土-高山灌丛草甸土3个带。

（二）生物资源

1.植物资源

宁夏贺兰山自然保护区目前记录到野生维管植物83科、330属，634种，21个变种。其中蕨类植物9科，9属，14种；裸子植物3科5属7种；被子植物71科316属613种，21个变种。被子植物中有双子叶植物61科249属471种，18个变种；单子叶植物10科67属142种，3个变种。维管植物种类以菊科（Compositae）和禾本科（Gramineae）最多，其次是豆科（Fabaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、毛莨科（Ranunculaceae）、莎草科（Cyperaceae）、十字花科（Cruciferae）、石竹科（Caryophyllacea）、百合科（Liliaceae）。前20科共有238属，493种，占全部属的72.1％，全部种的77.8％；其余63科仅92科141种。

此外，贺兰山还分布有苔藓植物30科82属204种（包括种以下单位，下同），贺兰山东坡共有26科65属142种，西坡共有27科68属162种，其中苔类7科、9属、11种，藓类植物23科、72属、193种；大型真菌259种，隶属于16目32科81属。

2.动物资源

保护区分布有脊椎动物218种，其中鸟类14目31科143种，哺乳类6目15科56种，爬行类2目6科14种；两栖类1目2科3种；鱼类1目2科2种，其中国家一级保护动物有马麝Moschus sifanicus、黑鹳 Ciconia nigra、金鵰 Aquila chrysaeto、大鸨 Otis tarda、胡兀鹫 Gyaetus barbatus等8种，国家二级保护动物有马鹿 Cervus elaphus、岩羊 Pseudois nayaur、苍鹰 Accipiter genetilis、猎隼 Falco cherrug、蓝马鸡 Crossoptilon auritum等32种。

第二节　宁夏贺兰山昆虫区系及其起源

一个地区的昆虫种类组成与其所处的自然环境密不可分，受许多非生物和生物因子的影响，主要表现在气候、地貌、植被等对昆虫分布的影响。不同区系间，昆虫结构组成存在自身特点的同时，相互间也保持着千丝万缕的联系。全面分析贺兰山昆虫区系组成与特点，有助于探究不同动物区系的相互关系，阐明区系形成与演化的规律，还可探索总结特定地区动物区系的地域分化和发展特点。

陆地动物地理区划观点主要有2个：一是6区系统，分别是澳大利亚区（Australian Region）、新热带区（Neotropical Region）、埃塞俄比亚区（Ethiopian Region）、印度马来亚区（India-Malaysia Region）、古北区（Palearctic Region）和新北区（Nearctic Region），其中澳大利亚区简称澳洲区，埃塞俄比亚区简称非洲区，古北区和新北区合称为全北区（Holarctic Region），印度马来亚区简称东洋区（Oriental Region）；二是8区系统，即古北区、新北区、印度马来区、澳洲区、热带非洲区、新热带区、大洋区（Oceania Region）和印度区（India Region）。本文采用6区系统及张荣祖（1999）中国动物地理区划的2区7亚区体系。

贺兰山座落于蒙古草原与亚洲中部荒漠两个重要植物区系的交界处。山体高耸，由于山势东坡狭陡，西坡缓长以及山岭相间排列的复杂地形，气候和山坡的空间变化十分明显，重新分配局部范围的水热条件，形成多种多样的生态环境，为不同生态习性和不同区系来源的昆虫，提供了适宜的生存条件。其昆虫区系的组成受到周围草原、荒漠、森林和高寒等区系的深刻影响。特殊的地理位置和各类不同的生存环境为各类昆虫提供了适宜的生存条件，使贺兰山昆虫区系组成上表现出鲜明的特性。

（一）区系组成

1.区系组成概况

以宁夏贺兰山已知的952种昆虫进行昆虫区系结构分析，由表2-1可知，该区昆虫以古北区系种占优势，达69.96％，广布种占28.05％，东洋区系成分较少。

表2-1　宁夏贺兰山昆虫区系组成

2.优势目昆虫的区系组成

直翅目昆虫以古北种占绝对优势，达92.06％，广布种和东洋种分别占6.35％和1.59％，本地特有种9种，其中癞蝗科7种，蚱科1种，槌角蝗科1种（表2-2）。

表2-2　直翅目昆虫区系组成

由表2-3可知，半翅目昆虫的区系组成仍以古北种占优势，占69.15％，东洋种和广布种各占28.72％和2.13％。

表2-3　半翅目昆虫区系组成

由表2-4可知，同翅目昆虫的区系组成古北种，占50.00％，广布种次之，占48.21％，东洋种最少。

表2-4　同翅目昆虫区系组成

由表2-5可知，鞘翅目区系组成的总趋势仍以古北种占优势，达75.82％，广布种占21.98％。

表2-5　鞘翅目昆虫区系组成

由表2-6可知，鳞翅目区系组成仍以古北种占优势，达68.98％，广布种占29.39％，其中螟蛾科、卷蛾科、夜蛾科、蛱蝶科广布种成分较多。

表2-6　鳞翅目昆虫区系组成

由表2-7可知，双翅目区系组成的古北种占61.86％，广布种占36.08％，东洋种成分最少。

表2-7　双翅目昆虫区系组成

由表2-8可知，膜翅目区系组成的古北种占75.41％，广布种占24.59％，东洋种成分没有分布。

表2-8　膜翅目昆虫区系组成

（二）区系特征

1.在世界动物地理区划中的分布特点

根据贺兰山952种昆虫的已知分布记录，在世界动物地理区划中的区系分布型如表2.9，共计6类14式分布型。数据结果表明，贺兰山昆虫以古北界区系型占优势，计666种，占总数的69.96％；以跨区分布的“古北界+东洋界”式区系型次之，计189种，占19.85％；全北界区系型计43种，占4.52％；其他各分布型种类共54种（含世界广布种），仅占总数的5.71％。

从地理位置看，贺兰山位于古北区中部，分布于此的昆虫以典型的古北界成分占绝对优势，并且与东洋界区系有明显联系，同时与新北界区系又有一定关联度。除了全北区和东洋界的种类外，其他各分布型种类54种，而且这些种类几乎都为广布种，因此说明贺兰山昆虫分布型与非洲界、澳洲界和新热带界类型无实质关系。

贺兰山昆虫中典型的古北界成分在目级阶元表现出不同差异。如直翅目、半翅目、蛇蛉目、脉翅目、鞘翅目、鳞翅目和膜翅目，相应的古北区种类在各目中所占比例均超过65％，其他类群比例较低。其中，直翅目的癞蝗科和鞘翅目的拟步甲科种类几乎都是典型的古北区类型。

除了典型的古北界成分和与东洋界共有成分外，研究发现还有少量典型东洋界成分的侵入，如粉条巧夜蛾Oruza divisa、柳突小卷蛾 Gravitarmata glaciate和暗色槽缝叩甲Agrypnus musculus等在贺兰山分布。分布于贺兰山的世界广布种烟蓟马 Thrips tabaci、豌豆蚜 Acyrthosiphon pisum、温室粉虱 Trialeurodes vaporariorum和菜蛾 Plutella xylostella等是一些重要的农业害虫。

表2-9　贺兰山昆虫在世界动物地理区划中不同区系型种类数和比重

为了进一步分析6个动物地理区之间的区系关系，将含特定地理区的跨区区系型进行统计得到表2-10。

表2-10　贺兰山昆虫在世界动物地理区划中含特定地理区的跨区区系型的复计比较

表2-10显示，含东洋界的跨区区系型复计种类数最多，有9式238种，复计比重为25％；含新北界的跨区区系型复计种有8式87种，比重达9.14％；含非洲界、澳洲界、新热带界的复计种数分别为19、34和22，复计比重分别为2.0％、3.57％和2.31％。以上结果也体现出贺兰山昆虫区系与东洋界关系密切，与非洲界、澳洲界、新热带界联系最弱。

2.在中国动物地理区划中的分布特点

按中国动物地理区划，贺兰山昆虫共有46式区系型，统计各式区系型的种类数量和比重得到表2-11。

表2-11　贺兰山昆虫在中国动物地理区划中不同区系型种类数和比重

由表2-11可知，蒙新区型251种，占总数的26.37％，表现出明显的蒙新区区系特点。其余45式区系型中，种类数量最多的是“蒙新区+东北区+华北区”区系型，共169种，占17.75％，说明贺兰山昆虫区系与东北区、华北区联系紧密。在此三区之间，“蒙新区+华北区”区系型81种，“蒙新区+东北区”区系型48种，表现出贺兰山昆虫区系与华北区区系更为密切。

除了全国广布型外，其他各类跨区区系型的构成都支持贺兰山昆虫区系与华北区和东北区的紧密联系。另外，与其他区系相比，贺兰山昆虫区系与西南区的联系较青藏区、华中区和华南区近些。

根据表2-11按含特定地理区的跨区区系型分别统计复计种类及复计比重，得到表2-12统计结果。含华北区的跨区区系型计599种，复计比重达62.92％；含东北区的跨区区系型531种，复计比重55.78％。结果也进一步表明贺兰山昆虫区系与华北区和东北区的紧密联系。

贺兰山已知特有种12种，占现知总种类数的1.26％，占蒙新区区系型成分的4.78％，数据反映贺兰山昆虫区系特有性不强。但从已知的特有种来看，除了直翅目和膜翅目蚁科昆虫外，贺兰山的其他昆虫类群没有专门研究。因此，现有数据还不能真实反映贺兰山昆虫区系的特有性。随着不同昆虫类群专门研究工作的深入，贺兰山昆虫区系特有性将会得到进一步揭示。

表2-12　贺兰山昆虫在中国动物地理区划中含特定地理区的跨区区系型的复计比较

（三）起源与演化

影响某一地区昆虫现有分布格局的因素很多，主要包括海陆的生成和再分布，气候的历史变迁，特别是水热条件的剧烈变化，高山或高原的大规模隆起，区域生态环境的复杂多样性，以及动植物区系的演变等。这些因素直接或间接地影响昆虫的形成、分布、迁移、兴亡，以至区系的形成和演化等。

1.贺兰山地质历史和形成

贺兰山地处亚洲中东部，东北接阴山山脉，西南与祁连山相望，南部主要是六盘山，地理位置特殊，是毛乌素沙地、腾格里沙漠、乌兰布和沙漠所包围的一座绿岛，是银川平原的一道天然屏障，具有重要的生态作用。

已有地质研究结果表明贺兰山是印支运动以来，特别燕山运动以来滨太平洋和特提斯—喜马拉雅构造域联合作用的结果。隆升的最早时间在晚侏罗世，此时隆升规模较为局限，晚白垩世的隆升与鄂尔多斯盆地整体的抬升相对应，始新世开始大规模隆升，上新世隆升速率进一步加快，最终形成山体与盆地直接过渡、地势鲜明的地貌格局。

2.气候变化

资料显示，晚石炭世至早二叠世晚期，贺兰山所处的华北板块气候湿热，植物繁盛。从晚二叠世早期开始，华北板块气候逐渐转向干旱，晚二叠世晚期华北板块的干旱气候加剧。在早第三纪贺兰山地区仍处于海拔不高、波状起伏的准平原面，气候炎热干旱，当时贺兰山及西北广大地区已具亚热带疏林草原和半荒漠景观。至第三纪中晚期受喜马拉雅造山运动影响，贺兰山强烈上升，并阻截了季风环流带来的湿润气流，此时古地中海也逐渐西撤消失和全球性气温下降，使西北内陆大陆性气候进一步增强，出现了荒漠和半荒漠景观。第三纪晚期到第四纪初，随着贺兰山进一步的急剧升高，开始形成不同的物气候垂直带，且早更新世冰川作用不明显。

3.昆虫区系的起源与演化

我国现代地域在地质历史上属于北方大陆的南缘，处于北方古陆与南方古陆的交接过渡地带。现代世界动物地理区划中的古北界和新北界属古北大陆，而东洋界在中国地域内的部分也属于古北大陆，印度及相邻区域的东洋界部分属于南方古陆的印支板块。

化石是研究生物演化历史的较好例证，尽管目前贺兰山昆虫化石尚未见报道，但植物化石的记载却非常丰富。众所周知，昆虫与植物存在协同进化。植物区系的变化可间接反映昆虫区系的起源及演化。植物化石研究表明，贺兰山地区发现了纳缪尔期地层植物化石和许多华夏植物群的先驱分子和地方性分子，而且不同时期植物组合又具有明显的演化关系，因此有证据显示贺兰山是华夏植物群的起源中心。贺兰山不仅具有比较丰富的现生植物种类，成为我国西北干旱地区一座重要的天然植物种质资源宝库，而且还是多种地理成分相互渗透和汇集的地方，在植物区系组成上表现出明显的过渡性。根据地质历史、气候特征和植物组成特点，并结合现生动物区系组成特点，推测贺兰山昆虫的起源历史非常悠久。表2-9和2-10的数据显示，贺兰山已知的952种昆虫中，古北界区系型666种，比重达69.96％，表明其典型的北方起源属性，反映了其起源的古老性，因为在晚古生代石炭纪时期的海西运动所形成的劳亚古陆上，具有昆虫物种的共有性。在跨区区系型中，除了“古北界+东洋界”、“古北界+新北界”外，其他类型比重都很低，表明贺兰山昆虫与澳洲界、非洲界和新热带界联系很弱，反映了它们之间交流程度很低，亦进一步说明了贺兰山昆虫起源的古老性。

第三节　宁夏贺兰山昆虫物种多样性

（一）种类组成

由于昆虫大多数种类具飞行能力，生活史中存在变态现象，体躯较小，世代周期短，繁殖力强等适应特性，其分布范围遍布整个地球，因此昆虫生物多样性是生物多样的重要组成部分，对维持生态平衡、反映自然环境变化也具有重要的价值。对贺兰山昆虫多样性研究、保护和利用的首要任务就是摸清该地区昆虫的家底。

1.物种组成特点

表3-1列出了宁夏贺兰山各目科、属、种的数量。宁夏贺兰山昆虫已知18目153科647属952种，占宁夏昆虫已知总种数的41.1％，其中有宁夏未曾记录种280种，说明宁夏贺兰山的物种丰富度极高。宁夏贺兰山昆虫各目按科数量排列依次为：鞘翅目＞鳞翅目＞半翅目＞双翅目、直翅目、同翅目＞膜翅目＞蜻蜓目＞脉翅目＞缨翅目＞蛇蛉目＞弹尾目、石蛃目、衣鱼目、蜚蠊目、螳螂目、革翅目、啮目。各目按种数量排列依次为：鞘翅目＞鳞翅目＞双翅目＞半翅目＞直翅目＞膜翅目＞同翅目＞蜻蜓目＞缨翅目＞脉翅目＞蛇蛉目＞弹尾目、石蛃目、衣鱼目、蜚蠊目、螳螂目、革翅目、啮目。优势目是鞘翅目、鳞翅目、半翅目、双翅目和直翅目，5个目的科数占总科数的62.4％，鞘翅目、鳞翅目、半翅目、双翅目的种数占总种数的74.5％。

表3-1　宁夏贺兰山昆虫种类组成

从科级水平来看，宁夏贺兰山昆虫平均每科有6.2种，其中15种以上的科有14个，依次为夜蛾科（84种）、拟步甲科（49种）、步甲科（41种）、天牛科（31种）、螟蛾科（25种）、尺蛾科（24种）、蝽科（24种）、卷蛾科（23种）、食蚜蝇科（20种）、盲蝽科（19种）、瓢虫科（19种）、象甲科（17种）、叶甲科（16种）、灰蝶科（15种），这些科的物种数占总物种数的42.7％，是优势科。

从属级水平来看，宁夏贺兰山昆虫平均每属有1.5种，其中4种以上的属有30个，这些属的物种数占总物种数的13.8％，是优势属。5种以上的属有婪步甲属 Harpalus（14种）、东鳖甲属 Anatolica（11种）、琵甲属 Blaps（11种）、雏蝗属 Chorthippus（9种）、草蛉属 Chrysapa（7种）、冬夜蛾属Cucullia（9种）、原虻属 Tabanus（6种）、库蠓属 Culicoides（6种）、短鼻蝗属 Filchnerella（5种）、地夜蛾属 Agrotis（5种）、暗步甲属 Amara（5种）、豆芫菁属 Epicauta（5种）、栉甲属 Cteniopinus（5种）。

2.属种多度

以4个优势目为例讨论宁夏贺兰山昆虫的属种多度。

图3-1　宁夏贺兰山昆虫优势目的属级数量与科的关系

图3-2　宁夏贺兰山昆虫优势目的种级数量与科的关系

鞘翅目属的多度顺序为：天牛科（25）＞拟步甲科（19）＞步甲科（17）＞象甲科（15）＞瓢虫科（15）、叶甲科（13）＞肖叶甲科（9）＞鳃金龟科（7）；种的多度顺序为：拟步甲科（49）＞步甲科（41）＞天牛科（31）＞瓢虫科（19）＞象甲科（17）＞叶甲科（16）＞肖叶甲科（10）＞鳃金龟科（9）＞芫菁科（8）。

鳞翅目属的多度顺序为：夜蛾科（53）＞尺蛾科（22）＞螟蛾科（21）＞卷蛾科（20）＞灰蝶科（11）、蛱蝶科（11）＞眼蝶科（8）＞毒蛾科（6）、天蛾科（6）；种的多度顺序为：夜蛾科（84）＞螟蛾科（25）＞尺蛾科（24）＞卷蛾科（23）＞灰蝶科（15）、蛱蝶科（15）＞粉蝶科（11）＞眼蝶科（9）。

双翅目属的多度顺序为：食蚜蝇科（9）＞蝇科（7）、寄蝇科（7）＞麻蝇科（6）、丽蝇科（6）；种的多度顺序为：食蚜蝇科（20）＞蝇科（15）＞麻蝇科（12）＞丽蝇科（10）＞虻科（9）＞寄蝇科（8）＞蠓科（6）＞花蝇科（5）。

半翅目属的多度顺序为：蝽科（18）＞盲蝽科（10）＞长蝽科（9）＞缘蝽科（7）；种的多度顺序为：蝽科（24）＞盲蝽科（19）＞缘蝽科（12）长蝽科（11）＞猎蝽科（5）、盾蝽科（5）。

图3-1和3-2是优势目的属、种数量等级与科的关系。4个优势目鞘翅目、鳞翅目、双翅目和半翅目单属科的比例分别为24.2％、40.0％、33.3％、37.5％；有2～10属的科比例分别为57.6％、36.0％，66.7％、56.3％。含1～2个种的科比例分别为33.3％、44.0％、40.0％、50.0％；有3～15种的科比例分别为48.5％、40.0％、53.3％、37.5％。由此看出，宁夏贺兰山昆虫的群落中科级阶元较多，类群小，这样能量流动途径就较多，能量的干扰也就越容易得到补偿，能达到资源的有效分配，说明该区昆虫群落的结构比较稳定。

（二）群落多样性

群落多样性是群落生态组织水平独特的反映和群落功能的重要特征。常规的群落生态多样性测度方法，如Shannon-Wiener指数是基于物种水平的测度方法，而G-F指数方法是基于物种数目的研究方法，用于研究科属水平上的物种多样性。生态多样性由于基于个体水平，受到出生率、死亡率、种间种内竞争等多种因素的影响，因此，通常应用于较短的时间尺度的群落多样性研究。生物个体的生老病死是生态系统中的普遍现象，而一个物种作为多个种群的组合，它的消失则是一个较为漫长的过程，因此，G-F指数反映了较长的时间尺度上的物种多样性。因此，将常规的基于物种水平上的生态多样性测度方法和基于科属水平上的G-F指数方法相结合，用于评价物种多样性将更为客观全面。

1.物种水平的多样性测度

（1）物种丰富度指数d　采用Margalef的物种丰富度指数测定宁夏贺兰山昆虫几个类群的丰富度指数。

d=（S-1）/lnN

式中S为物种数，N为所有物种的个体数之和。

（2）Shannon-Wiener多样性指数H’　预测从群落中随机抽取一个一定的个体的种的平均不定性。

H’＝－∑（Pi）（lnPi）

式中Pi＝第i类群个体数占个体总数的比例。

（3）Simpson指数D　描述从一个群落中连续两次抽样所得的个体属同一种群的频率，D值越大，群落的稳定性越高。

D=N（N-1）/∑ni（ni-1）

式中N为群落总个体数，ni为第i个种的个体数。

（4）均匀性指数J'　描述实测多样性和最大多样性的比率。

J'=H’/Hmax

式中Hmax为最大多样性，Hmax=lnS，H’为Shannon-Wiener多样性指数。

由表3-2可知，昆虫丰富度的变幅比较大，以鞘翅目、鳞翅目最高，脉翅目最低，总体表现为种数多的目丰富度较高，反之则低；从多样性指数D和H′情况来看，均以鞘翅目、鳞翅目和双翅目为最高，脉翅目和蜻蜓目最低。群落均匀度J′以同翅目和膜翅目为最高，直翅目、半翅目最低。综上分析，宁夏贺兰山昆虫的群落稳定性较好，物种丰富度较高，其中适应荒漠半荒漠的优势种类较明显。

表3-2　宁夏贺兰山主要昆虫类群的群落多样性分析

2.科、属水平上的多样性测度

G-F指数方法是基于物种数目的研究方法，是研究科、属水平上的物种多样性以及衡量一个地区长期的多样性变化指数。

F指数（科的多样性）

DF=∑DFk

DFk=-∑pilnpi

式中pi=Ski/Sk，Sk为群落中k科的物种数，Ski为群落中k科i属中的物种数。

G指数（属的多样性）

DG=-∑qilnqi

式中qi=Sj/S，S为群落物种总数，Sj为群落中j属的物种数，q为群落的属数。

G-F指数

DG=1-DG/DF

据《宁夏贺兰山自然保护区科学考察报告》（1982年），保护区建立初期调查记录到昆虫290种，隶属于12目89科248属。我们在2005年5月至2008年10月期间系统采集，鉴定出952种，隶属于18目153科647属。对上述两个时间段宁夏贺兰山昆虫的采集鉴定的种类和G-F多样性指数的统计结果见表3-3。

表3-3　1982年和2008年宁夏贺兰山昆虫的G-F指数对比

对比结果显示，与2008年相比，1982年的F指数（科的多样性）、G指数（属的多样性）和G-F指数（科属多样性）相差值分别达到了51.25、0.80和0.04。结果说明，1982年建立保护区建立初期（总面积15.78万hm2），对昆虫的调查研究力度不足，2003年保护区进行了扩界和功能区调整，面积扩大了4.845万hm2，目前总面积20.625万hm2，昆虫多样性发生了变化，因此本次调查的结果更能真实的反映保护区昆虫的物种多样性信息。

（三）垂直分布特征

贺兰山位于宁夏的西北边缘，山体较大，宁夏境内南北长150km，东西最宽50km，可分为北、中、南三段，南北段基本上属于石质、砾石质中低丘陵，中段为石质高山，整个山体坐落在荒漠草原与草原化荒漠草场带的交界线上。基带海拔1250～1700m，山脊2400～3000m，主峰3556.1m。受山区地形变化以及气候、土壤、海拔、降水量等条件的影响，贺兰山植被的垂直分布明显，根据植被垂直带谱，将主要昆虫的分布分为5个垂直分布带。

1.山地荒漠草原带

位于海拔1200～1500m，属于垂直带系列的基带，旱生灌木斑子麻黄、狭叶锦鸡儿、荒漠锦鸡儿和刺叶柄棘豆、松叶猪毛菜等是主要的植被，植株低矮，盖度一般为10％。此外还包括杨、柳、榆、山楂和椿树等人工林。该带昆虫种类丰富，主要为适应荒漠半荒漠环境的种类，已知特有成分多分布于此带。代表种类有阿拉善懒螽Mongolodectes alashanicus，贺兰台蚱 Formosatettix helanshanensis，黄胫小车蝗Oedaleus infernalis，亚洲小车蝗 Oedaleus asiaticus，短星翅蝗 Calliptamus abbreviatus，黑腿星翅蝗 Calliptamus barbarus，黑胫短鼻蝗 Filchnerella nigribia（贺兰山特有种），短翅短鼻蝗 Filchnerella brachyptera（贺兰山特有种），红缘短鼻蝗 Filchnerella rubimargina（贺兰山特有种），贺兰短鼻蝗 Filchnerella helanshanensis（贺兰山特有种），内蒙古笨蝗 Haplotropis neimongolensis，宁夏束颈蝗 Sphingonotus ningsianus，陶乐束颈蝗Sphingonotus taolensis，科氏痂蝗 Bryodema kozlovi，大胫刺蝗 Compsorhipis davidiana，黄蜻 Pantala flavescens，碧伟蜓 Anax parthenope julius，薄翅螳螂 Mantis religiosa，大青叶蝉 Tettigella viridis，黑圆角蝉 Gargara genistae，横纹菜蝽 Eurydema gebleri，中华东蚁蛉 Eurolcon sinicus，沟眶象 Eucryptorrhynchus chinensis，暗褐尖筒象 Myllocerus pelidnus，金绿尖筒象 Myllocerus scitus，中国豆芫菁 Epicauta chinensis，西伯利亚豆芫菁 Epicauta sibirica，二点钳叶甲 Labidostomis bipunctata，薄荷金叶甲 Chrysolina exanthematica，萹蓄齿胫叶甲Gastrophysa polygoni，白茨粗角萤叶甲 Diorhabda rybakowi，红缘天牛 Asias halodendri，克小鳖甲 Microdera kraatzi，阿笨土甲 Penthicus alashanicus，粗背伪坚土甲 Scleropatrum horridum horridum，奥氏真土甲 Eumylada oberbergeri，弯齿琵甲 Blaps femoralis femoralis，橙黄豆粉蝶 Colias fieldi，夜迷蛱蝶Mimathyma nycteis，大红蛱蝶 Vanessa indica，显裳夜蛾 Catocala deuteronympha，黄臀黑灯蛾 Epatolmis caesarea，果叶峰斑螟 Acrobasis tokiella，舞毒蛾 Lymantria dispar，榆黄足毒蛾 Ivela ochropoda，委夜蛾 Athetis furvula，贺兰山箭蚁 Cataglyphis helanensis（贺兰山特有种）等。

2.山地疏林草原带

位于海拔1500～2000m，仍以旱生植物为主，仅有灰榆和杜松2种旱生乔木，灌木有蒙古扁桃、狭叶锦鸡儿、单瓣黄刺梅等，草本植物有针茅、白莲蒿、鹰爪菜、达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花、猪毛菜等，植被盖度由低海拔向高海拔递增，约为5％～15％。该带昆虫种类也比较丰富，代表种类有黑翅痂蝗 Bryodema nigroptera，黄胫异痂蝗 Bryodemella holdereri holdereri，榆叶蝉 Empoasca bipunctata，榆绵蚜 Eriosoma lanuginosum nuginosum，柄脉叶瘿绵蚜 Pemphigus sinobursarius，柳雪盾蚧 Chionaspis salicis，金绿真蝽 Pentatoma metallifera，紫榆叶甲 Ambrostoma quadriimpressum，榆绿毛萤叶甲 Pyrrhalta aenescens，榆黄毛萤叶甲 Pyrrhalta maculicollis，榆绿天牛 Chelidonium provosti，黄带蓝天牛 Polyzonus fanciatus，黄褐幕枯叶蛾 Malacosoma neustria testacea，梨叶斑蛾 Illiberis pruni，网锥额野螟 Loxostege sticticalis，豆荚野螟 Maruca testulalis，菱斑草螟 Crambus pinellus，旋歧夜蛾 Discestra trifolii，榆津尺蛾 Astegania honesta，榆绿天蛾 Callambulyx tatarinovi，草小卷蛾 Celypha flavipalpana等。

3.山地针阔混交林带

位于海拔2000～2400m，主要由油松与山杨混交形成油松、山杨林，树下灌木稀少，主要有胡榛子、栒子和绣线菊等，林地较干燥。昆虫种类主要集中在林冠层和地表层。代表种类有松地长蝽 Rhyparochromus pini，双环真猎蝽 Harpactor dauricus，冷杉松盲蝽 Pinalitus abietus，松长足大蚜 Cinara pinea，杨弗叶甲 Phratora laticollis，松幽天牛 Asemum amurense，小灰长角天牛 Acanthocinus griseus，松厚花天牛 Pachyta lamed，拟步行琵甲 Blaps caraboides，扁长琵甲 Blaps variolaris，波氏栉甲 Cteniopinus potanini，小蘖绢粉蝶 Aporia hippia，牧女珍眼蝶 Coenonympha amaryllis，隐藏珍眼蝶Coenonympha arcania，灿福蛱蝶 Fabriciana adippe，黄缘蛱蝶 Nymphalis antiopa，婀灰蝶 Albulina orbitula，松果梢斑螟 Dioryctria pryeri，松梢小卷蛾 Rhyacionia pinicolana，松叶小卷蛾 Epinotia rubiginosana rubiginosana，松针小卷蛾 Piniphila bifasciana，李氏大足蝗 Gomphocerus licenti，广布弓背蚁 Camponotus herculeanus，高加索黑蚁 Formica transkaucasica，松黄叶蜂 Neodiprion sertifer等。

4.山地针叶林带

位于海拔2400～3000m，为青海云杉林带，其中青海云杉藓类林为典型类型。该带昆虫种类逐步减少，林冠层种类最多。代表种类有西伯利亚草盲蝽 Lygus sibirica，丝光小长蝽（高地型）Nysius thymi，中亚狭盲蝽 Stenodema turanica，绒盾蝽 Irochrotus sibiricus，银斑豹蛱蝶 Speyeria aglaja，云杉四眼小蠹 Polygraphus polygrphus，云杉小蠹Scolytus sinopiceus，云杉八齿小蠹 Ips typographus，云杉梢斑螟 Dioryctria schuetzeella，异色卷蛾 Choristoneura diversana，贺兰腮扁叶蜂 Cephalcia alashanica等。

5.亚高山灌丛草甸带

位于3000m以上的亚高山灌丛草甸，植被以耐寒的中生灌木和多年生草本为主。在此种景观下昆虫种类明显减少，高山种占优势，代表种类有华北雏蝗 Chorthippus brunneus huabeiensis，狭翅雏蝗 Chorthippus dubius，素色异爪蝗 Euchorthippus unicolor，黑翅雏蝗 Chorthippus aethalinus，绒盾蝽 Irochrotus sibiricus，原野库蠓Culicoides homotomus，肥须诺寄蝇 Tachina atripalpis等。

第四节　宁夏贺兰山的昆虫资源及其保护利用

资源昆虫是指昆虫产物分泌物、内含物、排泄物等或昆虫虫体本身可作为资源被人类利用，并具有特殊价值的一类昆虫，大致可分为工业原料资源昆虫、药用昆虫、食用昆虫和饲料昆虫、观赏昆虫、传粉昆虫、天敌昆虫、环境保护昆虫、科研材料昆虫。昆虫学、生物化学、生物技术、营养、医药等科学领域的不断发展，为开发昆虫资源提供了条件，昆虫资源的开发利用日益受到重视。

（一）资源昆虫概况

1.天敌昆虫

天敌昆虫能有效地控制农田林区害虫，而且无污染，害虫不会产生抗药性。据统计，有产业开发价值的天敌昆虫种类超过40余种。在欧美、日本等国家，草蛉、瓢虫、蝽象等天敌昆虫的研究与利用已发展到产业化。我国在这方面也取得了很大的成就。目前已有16种寄生蜂和17种捕食性天敌昆虫可以进行大量繁殖和应用，中华草蛉、七星瓢虫、异色瓢虫等人工饲料饲养和利用取得很大进展，采用半机械化人工制卵大规模繁殖赤眼蜂和平腹小蜂技术更使天敌昆虫生产走上了产业化道路。

宁夏贺兰山已知天敌昆虫180种，占昆虫总数的19.1％（表4-1），为害虫的生物防治奠定了良好的物种基础。由表4-1看出，本地区已鉴定出捕食性天敌168种，占全部天敌种数的93.3％，占绝对优势，其中螳螂、草蛉、蚁蛉、步甲种类较为丰富。寄生性天敌虽然只记载了12种，但实际上种类远远高于此数，一些寄生性的小蜂尚未鉴定，估计其种类也相当丰富。

表4-1　宁夏贺兰山天敌昆虫种类

2.药用昆虫

中草药是祖国宝贵的医学资源，虫药是中草药的重要组成部分，早在公元前2世纪时我国现存的最古老的中草药专著《神农本草经》中记载昆虫入药的就有22种。明代李时珍在《本草纲目》中记述了74种，新中国建立后编成的《中国药用动物志》中记述药用昆虫有13目51科143种。据蒋三俊先生考证至今已知入药昆虫至少包括有14目69科239种。宁夏贺兰山自然保护区分布的主要有46种药用昆虫，见表4-2。分别占全国和宁夏（58种）的19.5％、79.3％，说明本区药用昆虫资源比较丰富。

表4-2　宁夏贺兰山药用昆虫种类及药用价值

上述主要是药典中常用的种类，在贺兰山还有很多具有药用价值的种类有待研究。大多数种类在农林上是重要害虫，如芫菁类，多为植食类，且集群为害，中国豆芫菁 Epicauta chinensis，暗头豆芫菁 Epicauta obscurocephala和西伯利亚豆芫菁 Epicauta sibirica在贺兰山数量分布巨大，为害豆科灌丛犹如火烧一般，但这些类群均可入药，如果能变害为利，必将创造巨大的经济、社会价值。

宁夏贺兰山药用昆虫的生态分布具有明显的地带特征，草地昆虫以直翅目种类为优势类群，其他种类较少而且种群密度也很小。林草相间地带，昆虫种类最为丰富，几乎本区所有种类均可在此环境采到。较茂密的林间则以鞘翅目和鳞翅目为优势。阳光强的低级溪流地带，蜻蜓目的种类十分丰富。有花植物在开花期间具有独特的昆虫组成，主要有蝶类、蜜蜂和胡蜂等。

3.传粉昆虫

传粉昆虫的种类繁多，主要分属于直翅目、半翅目、缨翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目。其中膜翅目占全部传粉昆虫43.17％，双翅目占28.14％，鞘翅目占14.11％，半翅目、鳞翅目、缨翅目和直翅目所占比例极小。为农林植物授粉的昆虫以膜翅目为主，增产效益明显，产量可提高10％～20％。宁夏贺兰山的传粉昆虫主要包括蜜蜂总科的一些种类，例如中华突眼木蜂 Proxylocopa sinensis，紫木蜂 Xylocopa valga，褐足原木蜂 Proxylocopa przewalskyi，四条无垫蜂 Amegilla quadrifasciata，中华蜜蜂Apis cerana等；双翅目的种类有鼠尾管蚜蝇 Eristalis campestris、灰带管蚜蝇 Eristalis cerealis等，蜂虻科和花蝇科昆虫体表的毛刺便于携带花粉；鳞翅目的蝶类，鞘翅目的叩头甲科、金龟甲科、郭公甲科、拟步甲科、叶甲科、芫菁科和天牛科一些种类的成虫亦在花上生活，但它们的传粉作用较小、同时也是为害的种类。

4.食用昆虫和饲料昆虫

人类食用昆虫由来已久，3000年前我国《周礼·天宫》中记载了用蚂蚁做菜。在国外有些国家食用昆虫已较普遍。食用昆虫包括各种可被人们直接或间接食用的昆虫或昆虫产物。广义的食用昆虫可分为以下三种类型：一是食用昆虫，指直接供人类食用的昆虫，如中华稻蝗等；二是食药两用昆虫，指既可作为食用，又具滋补、保健、治疗等功效的昆虫。如蚂蚁、蝙蝠蛾、蜜蜂、土元等；三是饲用昆虫，指用作养殖动物饲料或饲料添加剂的昆虫。事实上，大部分食用昆虫既可作食品，又可作饲料，如蝇蛆、黄粉虫等。宁夏贺兰山的可食用昆虫主要有蜻蜓目（成虫）的种类，如碧伟蜓 Anax parthenope julius等；直翅目（成虫和若虫）的种类，如黄胫小车蝗 Oedaleus infernalis，亚洲小车蝗 Oedaleus asiaticus、短星翅蝗 Calliptamus abbreviatus，中华蚱蜢 Acrida cinerea等；鞘翅目（幼虫和成虫）的种类，如华北大黑鳃金龟 Holotrichia oblita，大云鳃金龟Polyphylla laticollis、桑天牛 Apripona germari等；鳞翅目（蛹）的种类、如金凤蝶Papilio machaon、菜粉蝶 Pieris rapae、玉米螟 Ostrinia nubilalis等；膜翅目的种类，如中华蜜蜂Apis cerana，日本弓背蚁 Camponotus japonicus、铺道蚁 Tetramorium caespitum等。

5.观赏昆虫

观赏昆虫由于其美丽的色彩、特殊的翅形、翩翩的舞姿或优美动听的鸣声而越来越被人们喜爱，它将人们引向大自然、返朴归真，陶冶情操，修身养性，由此使其价值陡增。近年来，各地观赏昆虫的市场交易日趋活跃，由此也带动了其养殖业的蓬勃发展。宁夏贺兰山蝶类有55种，其中不少是观赏性较强的种类、如金凤蝶 Papilio machaon、红珠绢蝶 Parnassius bremeri、柳紫闪蛱蝶 Apatura ilia、大红蛱蝶 Vanessa indica、灿福蛱蝶 Fabriciana adippe等。鸣虫类主要有暗褐蝈螽 Gampsocleis sedakovii obscura、阿拉善懒螽 Mongolodectes alashanicus、枯蝉 Subpsaltria yangi等。此外，宁夏贺兰山可利用作为工艺观赏的昆虫还有，直翅类、虎甲、步甲、天牛、瓢虫、天蛾等，它们种类丰富、体态纷呈，充分认识和利用这一资源的优势和潜在价值，对提高贺兰山旅游业发展具有重大意义。

（二）资源昆虫的保护与利用

1.宁夏贺兰山资源昆虫保护和利用的现状

（1）科学研究薄弱，缺乏对昆虫资源的基础研究。

（2）开发力度不大、认识不足。尽管本区昆虫资源较为丰富，但是人们往往只注重森林动植物资源和森林生态旅游资源的开发和利用，而对各类昆虫资源认识不足、经费投入少、缺乏基础研究，致使资源昆虫开发不够、力度不大。

2.宁夏贺兰山资源昆虫保护和利用的对策

（1）保护好现有资源。保护区首先要加强对森林资源的保护工作，为资源昆虫的繁衍创造一个良好的生态环境，以利资源昆虫的繁殖；其次是加强对资源昆虫的保护工作，不断增加资源昆虫的种群数量，以及有效地保护物种资源。

（2）加强科学研究。进一步深入调查昆虫资源，特别是加强重要资源昆虫的数量、生物学、营养和应用的研究。

（3）开发利用要突出重点。资源昆虫种类繁多，必须选准突破口，确定主攻方向。如进行昆虫食品、保健品、医药品的开发，开展观赏昆虫纪念品和工艺品，开发蝶类旅游项目等。

（4）建立昆虫标本馆，陈列昆虫的各种虫态标本及相关生物学特性的材料，并向社会开放，既起到科普宣传的作用，又增加了保护区的旅游项目内容。