自然选择学说

自然选择学说

理想的书籍是智慧的钥匙。

——托尔斯泰

达尔文完成“贝格尔”号航行后不久，他就在头脑中已经有了生物进化的思想。1837年7月，他已创建了共同祖先学说。虽然此后他仍继续在为共同祖先学说收集证据，但是对“生物是进化的”这个事实的正确性就再也没有怀疑过。令他疑惑不解的是“生物是如何进化的”这个问题。他在1838年9月28日这一天，有了突破。他在自传中写道：“在我已开始从事有系统的探讨15个月后，我碰巧为了消遣阅读了马尔萨斯的《人口论》，而通过长期持续地观察动植物习性，我已为认识到无处不在的生存斗争做好了准备，不由恍然大悟，在这些条件下，优势的变异将倾向于被保留，而劣势的变异将会被消灭。其结果将会是形成新的物种。这样，我由此终于有了一个可用于研究的理论了。”

马尔萨斯

达尔文后来称其为自己选择。达尔文本人一直把这个学说的创建归因于阅读马尔萨斯《人口论》进获得的灵感，这显然是过于谦逊和简单化的。达尔文说过，启发他的并非《人口论》全书，而仅仅是书中的一句话，即“可以很安全地宣布，人口在不受控制时，将每25年翻一番，或者说以几何速率增长。”也就是所谓马尔萨斯原理。生物过剩的繁殖力这一事实，在达尔文所熟悉的佩利、赖尔等人的著作中也都提到了，是一个众所周知的事实，那么为什么此前没有人由此受到启发提出自然选择学说呢？由生物过剩的繁殖力很容易联想到生存竞争，但是由生存竞争联想到自然选择却困难得多，后一联想，完全是达尔文在那15个月内的研究所引起的观念变化和思想准备导致的，与《人口论》毫无关系。自然选择并不是一个简单明了的观念。在《物种起源》第四章的结尾，达尔文用两个长句子对这个学说做了总结：“如果在漫长的岁月中和多变的生活条件下，有机体在它们的构造的一些部位存在变异的话，而我认为这是无可争议的；如果由于每一物种的高度的几何级数的增长，在某个时期、季节或年代，存在严重的生存斗争，而这肯定是无可争议的；那么，考虑到所有有机体彼此之间和它们与生存条件之间的关系的无限复杂性，导致的在结构、组成和习性方面的无限多样性，和对他们所具有的优势，如果从来没有出现对每一个体的利益有用的变异，就像已出现如此多的对人类有用的变异一样，我想这会是最极端反常的事情。但是，如果对任一个体有用的变异的确发生了，具有这样特征的个体肯定将会有更好的机会在生存斗争中获得保存；而根据强大的遗传法则，他们将倾向于产生有相似特征的后代。为了简单起见，我将这个保存原则称为自然选择。”

这个总结也揭示了达尔文进化思想的推导过程。我们可以对自然选择的推导过程做一番整理。自然选择学说是由四个事实、两个推论得出来的。事实一：生活资源有限；事实二：生物繁殖力过剩；推论一：生物后代的绝大部分必须灭亡（生存斗争）；事实三：生物后代之间存在可遗传的变异；事实四：不同的变异可以有不同的生存能力和繁殖能力；推论二：在生存斗争中，劣势的变异将逐渐被淘汰，优势的变异获得生存并留下后代（自然选择）。

事实一和事实二很明显，马尔萨斯也曾强调过，因此这第一个推论，可以归功于从《人口论》中受到灵感。事实三和事实四的获得，如达尔文所说，来自于他“长期持续地观察动植物习性”，特别是对动植物培育——他后来称之为“人工选择”——的研究。但是要能够归纳出这两条事实，却首先要有两个观念上的突破：

1．由本质论思维变为“群体思维”。传统的本质论认为，每个物种都有一个不变的本质，只有本质才是真实的、重要的，而个体的变异是可忽略的、不重要的。群体思维恰恰相反，认为本质只是一种抽象，是个体性状的平均，个体的变异才是真实和重要的。这种注重群体（由形形色色的个体所组成）的思维方式，是达尔文首创的，尽管他并没有意识到。

2．由“软式遗传”观念变为“硬式遗传”观念。在达尔文之前，人们普遍相信后天获得性能够遗传，认为遗传物质是“软”的，很容易随环境的作用、后天的使用情况而改变。这种遗传观念是和自然选择观念相矛盾的，因为生物体总是能够直接通过改变性状以适应变化的环境，而不会被淘汰，而优良的性状也不会不变地遗传下去。达尔文虽然没有完全否认后天获得性能够遗传，但是他特别强调可遗传的先天变异，这构成了选择的基础。

在达尔文之前，有些学者提出了某些看上去很像自然选择的观点，经常被人视为达尔文的先驱者，但是事实上他们的观点与自然选择根本没有关系，或者只涉及自然选择的某个方面。例如，古希腊哲学家恩培多克勒（约公元前492～前432年）曾被有些人当成是早期进化论者。恩培多克勒认为所有生物都是从土地上自然生出来的。动物最初生出的是身体的各个部分，没有躯干的头和四肢，没有口或眼的头等等，它们散布四方，出现了各种形状的动物，不能形成完整躯体的就灭亡，能形成完整躯体的就生存、保留了下来。把这种稀奇古怪的幻想当成进化论或适者生存的自然选择是很不恰当的，不同身体部位的结合并不是一个进化过程，躯体的完整与否也不属于对环境的适应。

有些人认为布丰也曾提出过自然选择学说。他解释物种的灭绝时说过：“所有不完美地组织起来的身体和所有有缺陷的物种，都将会消失，只有最有力量和最完整的形态才会保留下来，就像今天所见到的，不管是植物还是动物，都是这样。”类似的“淘汰”学说还有其他人提到过。这只是提及了淘汰不良形态、保留最佳形态的稳定性选择，而完全没有涉及自然选择学说中最关键的部分：对优良性状的选择将会产生新的形态、新的物种。

布丰于1749年间发表了一套36册《大自然的故事》

19世纪早期，有两个英国人也曾经论述过自然选择的观点。一位是医生威廉·威尔士，他去世后才发表的一篇讨论人类肤色的变异的论文在补遗中提到过自然选择。另一位是博物学家帕特利克·马修，他在1831年出版的书籍《海军用木和树木栽培》的附录中也阐述过自然选择观点。但是他们都只用自然选择原理来解释物种内部的变化，而且只是做了推测，没有提供足够的证据来支持其观点。他们对这个原理的重要性也毫无认识，只是在偏僻出版物的补遗、附录中顺笔提到，很少有人知道，对科学研究根本没有产生影响。达尔文留下的笔记表明，他在《物种起源》发表之前，对这两人的工作一无所知。在《物种起源》发表后，马修才宣布他拥有优先权，但是他承认他只是把自然选择当成一个不证自明的、凭直觉获得的事实，从来没有想过要像达尔文那样去推导、证明它。