孟德尔与现代遗传学

孟德尔与现代遗传学

十九世纪九十年代中期有一股反对魏斯曼时期的思潮。在这种新的严肃学风影响下，德弗里、柯仑斯和贝特森对孟德尔定律的阐释在相当大的程度上是描述性的，强调比值和分离现象。但是，几乎就在同时，有一些研究遗传现象的学者，尤其是那些具有细胞学基础的人，认为必须对孟德尔现象做出解释，更确切地说必须探索孟德尔分离现象的物质基础。就这些学者看来在染色体与遗传现象之间虽然有某种关系，但这种关系并不是所有的人都能接受。为了了解这种对立局面必须再一次指出遗传学这门新学科是从发育生物学派生的。魏斯曼、贝特森和摩尔根的原来概念框架都是胚胎学的。虽然先成论与后生论之间的争论似乎在一百多年前就以后生论的决定性胜利而告终，胚胎学家却仍然对哪怕是一丝一缕的先成论思想特别敏感。只要读到摩尔根在早期对孟德尔学说的议论或约翰逊对基因的议论就能感觉到他们对孟德尔的颗粒遗传学说的厌弃心情。

将他们的遗传学说奠基于物理力之上的学者们，例如，贝特森的动态涡流学说，认为遗传型体现了整体性与后生论的统一，和颗粒学说看来根本不相容。在孟德尔遗传学已经确立了很久之后还有一些遗传学家坚持这类“动态”学说。例如，戈德施米特直到19世纪的50年代仍然相信遗传力的“力场”和整个遗传型有规律的系统性变异的可能性，这也是一种整体性概念。约翰逊反对将基因定义为“形态结构”似乎也出自同一背景。

他们的对立面则赞成形态性颗粒遗传学说，但是对遗传物质是怎样在染色体中组织起来的却全然不清楚。在1890年代中期，建立遗传现象的染色体学说的事实根据已经具备，然而当时并不能由之建立起一个健全的学说。原因是多方面的：

（1）顾虑可能被看成是先成论者的学说。

（2）没有按个别因子来分析遗传现象。

（3）从1885年到1900年特别强调细胞分裂的纯粹机械作用方面。

（4）对纯粹的发育现象特别关注。传递遗传学涉及种群现象，而这是细胞学中的功能分析方法所无法处理的。

1900年以后，遗传学的发展受到一件偶然巧合事态的影响。年轻的美国胚胎学家威尔逊在欧洲的几次逗留期中对细胞生物学发生了极大兴趣，特别是受到他的朋友波弗利的影响。虽然当时他本人做过一些十分专门性的具有独创意义的细胞学研究，但更重要的是他将当时对细胞、特别是对染色体的知识进行了出色的综合，撰写了专著《细胞和发育与遗传》，这一专著在后来细胞学与孟德尔学说的综合上所起的积极作用比什么都重要。后来他的八篇经典性系列文章大大推进了对染色体的研究和理解，这些都对摩尔根的所有助手起了启迪作用。作为摩尔根的同事和至交，他对摩尔根本人也产生了深远影响。有充分的理由将威尔逊列为遗传学这门新科学的创始人之一。

虽然有不少学者在1890年代就表示他们认为染色体的染色质或核素就是遗传物质，但是单凭这一点还并不足以构成有实质性内容的遗传学说。只是到了1900年以后的10年，才一点一滴地确立了孟德尔学说与细胞学之间的密切关系。推测和假定才被确凿的证据与无可挑剔的实验证明所代替。

要阐述这些证据或证明逐步集成的步骤很困难，因为染色体学说的历史和基因学说的历史交错在一起。只有主观地将这种连续性切断才有可能分别介绍这两者的历史。但是，应当强调的是，这里不只是为了教学的原因，而且也是从知识发展的历史角度的理由才将两者分开介绍，因为如果没有染色体学说在先，将很难发展健全的基因学说。

豌豆花

1900年重新发现孟德尔定律，使情况发生了急剧变化。不仅由于这重新发现所激起的极大热情产生了非常多的研究成果或新发现，而且1880年代和1890年代的细胞学发现突然也显示了新的意义。孟德尔定律是遗传物质染色体结构的逻辑结果，这一构想多少是独立地由蒙哥马利，柯仑斯，瑟顿，威尔逊，波弗利几乎同时提出。尤其是瑟顿和波弗利为他们的结论提供了详细证据。这些学者有意识地将细胞学证据和遗传学论点结合起来的结果是形成了生物学的一门新学科——细胞遗传学，威尔逊及其学生是这门新学科的创始人。值得注意的是斯特体范特，布里奇斯，穆勒在加入摩尔根研究小组之前都是威尔逊的学生。

一本新书像一艘船，带领我们从狭隘的地方，驰向无限广阔的生活的海洋。

——凯勒