二裸蕨植物的起源

二、裸蕨植物

目前，已知的裸蕨化石有三种类型，即莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型。莱尼蕨（Rhynia）被认为是最早出现的原始类型的代表，工蕨（Zosterophyl-lum）是生存于早泥盆纪的类群，而裸蕨（Psilophyton）可能由莱尼蕨型演化来的，其个体比莱尼蕨更粗壮而结构亦较复杂。裸蕨植物是泥盆纪早、中期占优势的陆生植物，种群很多，也是造煤主要时期，灭绝于泥盆纪晚期。

裸蕨化石是最早被发现的陆生维管植物，可视为高等植物原始型。这类植物形态结构简单，没有真正的根、茎、叶分化，其孢子体是由地上二歧分叉的主轴和地下毛发状的假根组成，轴中央有细弱的维管组织，孢子囊单生枝端，孢子同型。

关于裸蕨起源，有两种说法。一种是由苔藓演化而来，因为裸蕨植物与苔藓的泥炭藓、角台形态结构很相近。另一种认为裸蕨与绿藻都相同的叶绿素，贮存物质为淀粉，而细胞壁的主要成分都是纤维素，可能直接起源于绿藻。目前，大多数人认为裸蕨与苔藓植物之间没有直接演化关系，它们很可能起源于同一个具有等世代交替的古代绿藻，然后向着两个方向进化。一个是朝着生活史中配子体占优势，孢子体寄生于配子体上，孢子体形态结构趋向简化的方向发展，最后形成苔藓植物。另一个方向朝孢子体占优势，而配子体趋向简化的方向发展，最终演化出裸蕨植物。现在看来，苔藓植物还处于原始维管组织，配子体优势，而孢子体不能独立，不能广泛适应陆地环境，因而至今仍保持了矮小体态，成为陆地上进化的一个盲枝。

图5-3　莱尼蕨形态结构

莱尼蕨没有叶与真根的分化，植物体只有单生或二歧分枝的茎，维管组织也没有形成茎，顶端着生孢子囊，孢子同型（图5-3 ）。所有形态结构要比裸蕨原始些，故认为裸蕨（含鳞木、封印木）是由莱尼蕨演化而来的。关于叶片的发生演化，有一种为“顶枝学说”，认为具有叶柄及分枝叶脉的大型叶是从等二叉分枝，经“越顶”，形成不等二叉分枝，所形成侧方向较弱的枝作为大型叶在演化上发端时期，再经其“扁化”使侧生枝生于一个平面上，最后再经“扁化”使分叉之间联合产生扁平而具有二叉分枝状脉序的片（图5-4（a））。那些无柄只具单一叶脉的小型叶，则认为是起源于原始的顶枝束，只不过是由二叉分枝的退化、衍生而已。还有一种“突出体学说”，即认为小型叶是从无叶顶枝表面突起，从原生中柱侧向产生单叶脉的叶片（图5-4（b））。

图5-4　叶片的起源图解