高等动物个体发育过程（以蛙为例）

3．高等动物个体发育过程（以蛙为例）

青蛙

动物卵细胞的富含原生质的一端。动物的卵多呈球形，由于卵内所含细胞质、细胞器、核糖体、卵黄、色素粒及糖原颗粒等物质的不均匀分布而表现出极性，分为动物极和植物极。营养物质（卵黄）较少、卵裂速度较快的一极称为动物极。细胞核偏位于动物极。与动物极相对的一端含较多的卵黄颗粒或卵黄小板、卵裂速度较慢的一极称植物极。由于卵黄较其他细胞的比重大，植物极总是向下。从动物极到植物极的中轴线称为卵轴，卵内各种物质往往沿卵轴形成梯度分布。

蛙的受精

在地球上，有重力场的环境中，蛙的受精卵的发育过程由于受重力作用的影响，使受精卵的卵黄分布不均匀，卵黄在上部分布较少，形成动物半球；而下部卵黄分布较多，形成植物半球。从而使植物半球的比重比动物半球的比重大。

受精卵开始发育时，首先进行细胞分裂，这叫做卵裂。第一次卵裂是沿着从动物极到植物极的卵轴方向进行的。第二次卵裂的方向也是这样，但是分裂面与第一次的相互垂直。第三次卵裂的方向是与卵轴相互垂直的，但分裂面稍稍偏向动物极一侧。在这样的情况下，受精卵经过三次卵裂就形成了具有8个细胞的胚胎，上面的4个细胞较小，下面的4个细胞较大。

卵裂继续下去，由于动物半球的细胞分裂较快，所以其细胞的数量较多，但是细胞的体积较小。植物半球由于含卵黄较多，细胞分裂较慢，因而细胞的数量较少，细胞的体积较大。卵裂进行到一定时期，细胞增多，胚胎就形成了一个内部有腔的球状胚。这个时期的胚胎叫做囊胚，囊胚内的腔叫做囊胚腔。由于动物半球的细胞分裂较快，因此，新产生的细胞就向下推移，覆盖在植物半球细胞的外面。与此同时，植物半球的一些细胞开始陷入囊胚腔内，其周围的一些植物半球的细胞也被卷入到囊胚腔中。这样一来，囊胚腔也就缩小了。在内陷细胞之间出现了凹陷，形成一个新腔，叫做原肠腔。随着凹陷地向内逐渐推进，原肠腔逐步扩大，囊胚腔进一步缩小。处于这一时期的蛙胚，也就具有了三个胚层：外胚层、中胚层和内胚层。这三个胚层也叫做原肠胚。

原肠胚的外胚层由仍然包在胚胎表面的动物半球细胞构成，内胚层由内陷的植物半球细胞构成，中胚层位于外胚层与内胚层之间。这三个胚层继续发育，经过组织分化、器官形成，最后发育成为一个完整的幼体——蝌蚪。

那么，早期的动物胚胎的各个部分，分别发育成动物体的哪些器官、系统呢？1925年，德国动物胚胎学家福格特想出了一个巧妙办法。他用无毒的染料将琼脂薄片染上颜色，再将薄片紧贴在早期原肠胚的表面。经过一段时间，一些胚胎细胞就被染上了颜色。由于所用的颜料不会影响胚胎的正常发育，这样，在胚胎发育的晚期，通过解剖观察染色细胞位于什么器官，就知道形成这个器官的原始细胞在早期胚胎上的位置了。近年来，动物胚胎学家用同位素标记等方法研究原肠胚三个胚层的发育，同样取得了理想的效果。研究结果表明，原肠胚的外胚层发育成神经系统、感觉器官、表皮及其附属结构；中胚层发育成骨骼、肌肉以及循环、排泄、生殖系统等；内胚层发育成肝、胰等腺体，以及呼吸道、消化道的上皮。

爬行类、鸟类和哺乳类等动物，在胚胎发育的早期，从胚胎四周的表面开始，形成了围绕胚胎的胚膜。胚膜的内层，叫做羊膜。羊膜呈囊状，里面充满了液体，叫做羊水。羊膜和羊水不仅保证了胚胎发育所需的水环境，还具有防震和保护作用。因此，使这些动物增强了对陆地环境的适应能力。

当胚胎发育完成以后，胚后发育便开始了，许多动物的幼体在形态结构和生活习性上都与成体差别较小，因此，幼体不经过明显的变化就逐渐长大成为成体，如爬行动物、鸟类和哺乳动物。对于这些动物来说，胚后发育主要是指身体的长大和生殖器官的逐渐成熟。有些动物的幼体与成体，在形态结构和生活习性上都有明显的差异，如蛙。这类动物在胚后发育的过程中，形态结构和生活习性都要发生显著的变化，而且这些变化又是集中在短期内完成的。这种类型的胚后发育过程叫做变态发育。