第一节植物个体发育因素目前对植物个体发育的特点

植物发育_现代生物学导论

第一节　植物发育

一、植物个体发育的特点

植物个体发育的研究对象为单一植株，即从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化和器官形成，直至成熟的过程。高等植物的发育有其自身一系列的特点。

1.植物的个体发育具有阶段性、持续性的特点。由种子萌发开始，在以后各个发育阶段有相应的新器官形成。种子植物经历胚胎发生，种子中含有胚状植物体，但是这个胚状植物体没有成熟个体的大部分组织系统和器官。这些组织和器官是由种子萌发后存在于不同部位、不同类型的分生组织细胞分裂形成的。

2.分生组织(meristem)在高等植物个体发育过程中发挥了关键作用。高等植物中最早出现的分生组织是位于胚根端和胚芽端的原分生组织，成年植物体中几乎所有的分生组织都源自它们。成熟个体的分生组织按其分布位置(图5－1)分为:顶端分生组织(包括茎尖、根尖的原分生组织和它们衍生的初生分生组织)、侧生分生组织(如维管形成层和木栓形成层，属于次生分生组织)和居间分生组织(仅存在于少数植物的节间部位，属于初生分生组织，有利轴向再生作用)。位于不同部位、执行不同功能的分生组织，在植物发育中所扮演的角色不同，其重要性也不同，其中茎端分生组织是被子植物生活史完成的中心。

图5－1　植物分生组织的分布

3.植物细胞表现出高度的全能性(totipotency)，即在一定外界条件诱导下，无须经过受精作用，体细胞就可以像受精卵那样分化发育成植株，并且该植株携带亲本全套遗传特性，具有在遗传上的“全能性”。成体植株中的一些已分化细胞会表现出全能性，这些细胞可能分化程度不高，或者它们可从已分化状态脱离出来，进行再分化。植物细胞和组织培养技术的理论和实践(图5－2)，有力地验证了植物细胞“全能性”理论。

图5－2　植物组织培养过程体现了植物细胞的全能性

4.植物发育过程中具有世代交替(alternation of generation)现象。在一个完整的植物生活史中，产生两种不同倍性的植物体，一是通过有性生殖的受精作用产生二倍体的合子，合子发育成孢子体(2n)，另一种是通过无性生殖产生单倍体的孢子，孢子发育产生单倍体的配子体(n)，配子体发育产生配子，两性配子配合再形成合子。

5.多数植物营固着生活，环境因素在植物发育中起着重要影响。植物必须适应和利用不同的环境条件，以完成其生长发育过程。植物界的形态差异不仅表现在物种之间，由于外界环境的不同，即使是同一物种其形态也存在极大差异，甚至同一植株的相同器官也会因环境的不同而有显著差异，如图5－3所示，水毛茛的异型叶，浮水叶为片状，而沉水叶为分枝状。

图5－3　水毛茛的异型叶

二、植物细胞分化与组织系统的形成

1.植物细胞的分化

植物体中各类不同细胞均来源于受精卵，适应不同功能要求而表现出形态和结构上的分异。这种在个体发育过程中，细胞在形态、结构和功能上的特化过程，称为细胞分化。植物细胞分化是一个非常复杂的过程，它涉及许多调节和控制因素。目前对植物个体发育过程中某些特殊类型细胞的分化和发育机制已经有了一定程度的了解，这里我们仅就极性、位置效应和激素的作用做相应的阐述。

(1)极性(polarity)

极性是指植物器官、组织和细胞在形态结构、生理及生化功能上的不对称性。植株水平、器官水平和组织水平的极性，均源自构成它们的细胞的极性。植物细胞的极性表现为胞内细胞器(包括细胞核)和质膜功能蛋白的不均分布、Ca²⁺浓度梯度和pH梯度。植物细胞的极性是由基因表达控制的，同时也与该细胞在组织内的位置有关，另外，不同的环境条件，如光照梯度、温度梯度甚至电势梯度的影响，也会改变细胞的极性，影响其分裂方向和分化方向。例如墨角藻(Fucus)的合子最初缺少细胞壁结构，是一个无极性的球形细胞。经自上而下的单向光线照射几个小时，合子便形成了胞内单向钙离子流(图5－4)，此时极化还不稳定，改变光线照射方向即可改变极性的方向，如果固定光线照射方向10～14小时后，细胞壁将形成，细胞骨架会将细胞固定分为两极:叶极(thallus pole)和根极(rhizoid pole)。随后发生一次不均等分裂，形成原叶细胞和根细胞。现在通常认为，不均等分裂是植物极性结构形成的基础，是组织分化的前提。例如一些最初不具备极性的细胞，如受精卵、大孢子、小孢子等，在后续的分裂中都是不均等分裂。

图5－4　墨角藻的极性建立与不均等分裂

(2)胞间通讯与位置效应

①胞间通讯与细胞分化

植物细胞通过胞间通讯协调相互关系。胞间通讯通过两条途径实现:一是胞间连丝的共质体途径(图5－5)，二是细胞壁空间的质外体途径。胞间连丝是相邻细胞进行物质和信息交流的纽带。实验表明，植物细胞分化过程中，调节分化的物质大部分由胞间连丝运输。但这种胞间连丝的共质体途径会随着细胞生长分化而减少。

图5－5　胞间连丝的横切面

每个细胞内质网都形成复杂的三维结构，在横切面上只能观察到其中一部分。(引自Lucas et al.，1993)

②位置效应与细胞分化

在多细胞植物体中，细胞的活动与周围细胞密切关联。由于相邻细胞间的相互影响，每个细胞在器官或组织中所处的位置会影响甚至决定其分化方向，这就是细胞分化的位置效应。验证位置效应影响细胞分化有两个典型实验。

其一是对根尖分生组织进行激光手术，将根尖分生组织内的皮层—内皮层组织原细胞用激光束烧融，而相邻的中柱鞘细胞会发生平周分裂，产生子细胞并不具中柱鞘细胞性质，而是填充到皮层和内皮层的细胞位置，进而分化成皮层和内皮层组织原细胞，这个实验说明(中柱鞘)细胞的决定性是相对的，而且(子)细胞位置的改变会导致其分化方向的改变。图5－6所示为拟南芥根尖静止中心的切除实验。

图5－6　切除拟南芥根尖中的静止中心后所产生的影响

被切除的静止中心的发生崩解，被其他细胞朝着根尖的方向取代掉。结果是原形成层细胞占据更靠近末梢的位置(根尖)，并且改变细胞的命运，产生新的静止中心和中央根冠(小柱)。(引自Ottoline Leyser＆Stephen Day，2003)

其二是对英格兰常春藤花叶突变体的研究。正常植物茎尖顶端分生组织原套结构由外向内依次是L1层、L2层和L3层，L1层细胞分化为叶片表皮细胞，L2和L3层细胞分化为叶肉细胞等内部组织。有一种英格兰常春藤为突变体和野生型杂合体，其原套的L1和L3层细胞正常分化，但因L2层突变而不能形成叶绿体。然而叶肉细胞又是由L2层细胞衍生而来的，因此这种杂合常春藤的叶片理应为白色，但实际上其叶片上有斑点的绿色叶肉细胞存在。研究表明，这些绿色的叶肉细胞是由正常的L1、L3层细胞衍生而来的。某些本来要分化为不含叶绿体的表皮细胞的L1层细胞，由于偶然的平周分裂进入了L2层，结果分化为具有叶绿体的叶肉细胞。这个例子充分证明了位置效应是决定细胞分化的决定因素。图5－7所示为GWG天竺葵属植物的叶色形成原理。

图5－7　一片GWG天竺葵属植物的叶

纵切图显示的是白化的L2取代了叶肉，形成白色边缘。叶片上浅绿色的孤岛由绿色的L1来源的细胞组成，这些细胞是通过平周分裂进入到栅栏组织中的。(引自Stewart，1978)

(3)植物激素在细胞分化中的作用

植物激素能诱导细胞的分化，这在组织培养中已被证实。1955年韦特莫尔等在丁香愈伤组织中插入一个茎尖(内含IAA)，可以看到在茎尖的下部愈伤组织中有管胞的分化。如以含有IAA的琼脂代替茎尖，也可以诱导管胞的分化。这个实验证明了IAA有诱导维管组织分化的作用。另一个经典的实验是对烟草愈伤组织器官分化的研究(图5－8)，在改变培养基中生长素(IAA)和细胞激动素(KT)的比例时，可改变愈伤组织的分化。当细胞分裂素的相对浓度高，IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化;反之，当生长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。

图5－8　生长素和细胞分裂素对根芽分化的影响

(a)生长素和细胞分裂素的浓度比决定根芽分化的示意图;(b)烟草组织块在White培养基上分化情况受IAA与激动素浓度的影响。(Sohr.P Schopfer，1978)

细胞的分化是非常复杂的，涉及面广，研究难度很大。目前虽然在形态、结构、生理、生化变化以及与某些环境因素的关系等方面取得了不少实验结果。但从总体上看，我们对植物细胞分化的机制和规律、对各种影响因素的作用机理和效应还知之不多，有关细胞分化的详细机理还远没有搞清楚。例如在细胞分化过程中基因活化是如何调节的?各种激素诱导分化的作用位点在哪里?外界环境信号又是如何触发与分化有关的基因表达的?这些问题还待深入地探讨。而且，现有的资料大部分很零散，或是只适用于某些特殊的植物类群，这在很大程度上限制了我们对自然界植物生命现象更深层次地了解，也制约了我们更加充分、合理、有效地利用自然植物资源。

(4)植物程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)

植物细胞PCD，是植物体内健康细胞在特定细胞外信号的诱导下，细胞内在衰老程序被激活产生的细胞主动死亡过程，是一种主动调节细胞群体相对平衡的方式。植物细胞的PCD过程类似于动物细胞，这一过程伴随着一些水解酶，如核酸酶、蛋白酶和脂酶基因的表达，这些基因也称为“衰老相关基因”(senescence－associated gene，SAG)。植物SAG还包括ACC合成酶和ACC氧化酶基因。

植物生长发育过程中，普遍存在着细胞编程性死亡的现象，如管状分子分化导致的细胞死亡，死细胞在植物体内执行输导水分和无机盐的功能;根冠边缘细胞的死亡和脱落;花药发育过程中绒毡层细胞的瓦解和死亡;大孢子形成过程中多余大孢子细胞的退化死亡;胚胎发育过程中胚柄的消失;种子萌发时糊粉层的退化消失;叶片、花瓣细胞的衰老死亡等均属细胞编程性死亡的过程。超敏反应是植物体通过局部细胞的死亡来保证整个机体安全的保护性机制。由此可见，细胞编程性死亡是生物体内普遍发生的一种积极的生物学过程，对有机体的正常发育有着重要意义，是长期演化过程中进化的结果。

2.植物组织系统(plant tissue system)的形成

细胞分化的结果是植物组织的形成。个体发育中来源相同、形态结构和生理功能相似的细胞群，组成的结构和功能单位称为组织。不同类型的组织按不同的排列方式构成不同的植物器官。作为一个有机的整体，植物各个器官在功能上和内部结构上必然具有连续性。通常存在于一个植物个体上，或一个器官上的一种组织，或几种组织组成一个连续性的结构和功能单位，称为组织系统。维管植物的主要组织可归并成三种组织系统，即皮组织系统、维管组织系统和基本组织系统。

皮组织系统包括表皮和周皮，包裹植物体表面，构成一个连续的保护层。维管组织系统包括韧皮部(输导有机养料)和木质部(输导水分和无机盐)，它们贯穿整个植物体内，形成一个连续管道系统，将植物各部连接起来。基本组织系统主要包括薄壁组织、厚角组织和厚壁组织，它们是构成植物各部的基本组分。植物整体的结构表现为维管组织系统包埋于基本组织系统中，而外面又覆盖着皮组织系统(图5－9)。各个器官结构上的变化，除表皮或周皮是始终包被在最外层外，主要表现在维管组织和基本组织的相对分布上的差异。

图5－9　维管植物的组织系统

三、被子植物生活史

在被子植物的生活史中(图5－10)，孢子体世代占据主要地位。孢子体个体大、结构复杂。在被子植物的一生中，孢子体生存的时间长。植物的根、茎、叶等营养器官，花中的不育结构如花被、雄蕊的花粉囊壁和花丝等，雌蕊中的珠心珠被等都属孢子体。二倍体的孢子体进行无性生殖时，大、小孢子母细胞(2n)经减数分裂产生单倍体(n)的大、小孢子。大、小孢子经萌发和细胞分裂产生雌雄配子体。雌雄配子体(n)经分裂产生雌雄配子(n)，即卵细胞和精细胞。配子体微小，只进行有限次数的分裂，雄配子体花粉只能产生3个细胞，即一个营养细胞和两个精细胞，雌配子体胚囊一般也只有7个细胞8个核，即3个反足细胞、1个中央细胞(包括2个极核)、2个助细胞和1个卵细胞。配子体世代仅在花中出现，生存的时间短，依赖孢子体提供营养，寄生于其上。配子经过双受精作用，产生受精卵(合子)和受精极核(初生胚乳核)，最终发育成种子。再由种子萌发，进入下一个生活周期。

图5－10　被子植物生活史

四、植物孢子体的发育

1.植物的胚胎发生

(1)植物胚胎发育与生长发育的基本模式

胚胎发生(embryogenesis)是植物生长发育的起点，即由单细胞受精卵发育为一个多细胞胚胎的连续过程。成熟的植物胚胎仅有植物体最基本的雏形(胚芽、胚轴和子叶)，胚胎发生之后再通过分生组织分化形成其他成熟植物器官。

胚胎发生是植物最初的、最基本的形态建成过程，也确定了植物生长发育的基本模式:轴向发育模式、径向构造模式和形成将来分化发育各种植物器官的初生分生组织。轴向发育模式即植物体呈现的根茎两极模式;径向构造模式即根和茎的各种组织在横截面上呈同心圆排列。图5－11所示为拟南芥胚根的横切面，由外向内依次为表皮、皮层、内皮层、中柱鞘和中柱。绝大多数植物器官构造遵循这种径向构造模式，具体到不同植物品种和部位其构造可能有一定变化。

图5－11　植物胚胎的轴向和径向发育模式的形成

(2)胚胎发育的几个阶段

这里以拟南芥的胚胎发生为例，介绍胚胎发育的几个阶段。

合子在垂直于胚囊长轴的平面上横向分裂一次，产生两个细胞，珠孔端的为基细胞，体积较大，以后形成胚柄;合点端的为顶细胞，体积较小，将要形成胚主体。

胚的形状要历经一系列有规律的变化(图5－12)，先后会经历原胚、球形胚、心形胚、鱼雷胚和成熟胚等阶段。

以拟南芥胚胎发生为例，受精卵早期要进行3次同步分裂，形成8个细胞的球形胚，但分裂几乎不会或很少增加胚的大小。球形胚分化形成顶端和基端两部分。基端细胞横向分裂，由外而内形成径向分布的三个区域:原表皮层、基本分生组织和原形成层(图5－11，5－12)。在这一阶段或更晚，在原形成层束的两端会出现一些具有稠密细胞质的细胞群，这些就是根和茎的顶端分生组织的前体。球形胚茎顶端分生组织位点附近开始突起形成一两片子叶时，胚体进入心形阶段。在心形胚阶段，胚胎的轴向两极构造就已经形成，顶部具有子叶和茎尖分生组织，基部为根尖分生组织，连接两极的为胚轴。心形胚延伸成为鱼雷期胚，并保持了原有的组织器官结构模式。单子叶植物仅形成一片子叶，因此不需经过心形胚时期。胚延伸的时候还会发生各种折叠，这是由胚与种子的相对大小决定的。大多数被子植物的生长在胚胎发生结束至种子萌发之前是停滞的，但是在生长停滞之前，胚胎发育的程度因物种不同而有所不同。

图5－12　拟南芥的胚胎发生过程

2.种子萌发

在环境条件(温度、湿度和光等)适合的情况下，种子内的胚胎恢复生长，并形成植物幼苗的过程，称为萌发。萌发过程中，根首先从种皮中伸出，茎以弯钩形向上延伸。幼苗的最终形态主要有两种，由胚轴中伸长细胞的位置来决定。如果伸长发生在下胚轴，子叶和子叶包裹的第一片真叶就会被抬升出地面以上，这种萌发称为子叶出土萌发，如蚕豆种子萌发(图5－13(a))。如果伸长发生在上胚轴，将第一片真叶带出土层，而子叶留在地面以下，这种方式称为子叶留土萌发，如豌豆种子萌发(图5－13(b))。

图5－13　种子萌发过程示意图

(a)蚕豆的子叶出土萌发;(b)豌豆的子叶留土萌发。

3.根尖区格与根的初生长育

根系的生长是典型的顶端生长。根据根尖各部分的发育状态可分为4个区域(图5－14(a)):根冠区、分生区、伸长区和成熟区。根冠与其他组织具有明显分界，分生区、伸长区和成熟区域之间则是逐渐过渡的，不能决然地分开。根冠可保护根尖分生区的组织，并且在根向地性生长过程中感受重力。分生区细胞分裂产生根的所有组织的原细胞。在根尖分生区内，存在一个被称为“静止中心”的特殊区域(图5－14(c))。静止中心是根的干细胞群，分裂极慢或者基本上不分裂，细胞质致密，在生理和形态上明显区别于周围其他分生细胞。

表皮细胞在分生区的分裂相对均一，在伸长区附近细胞发生轴向延伸，在成熟区一部分细胞特化为根毛。皮层位于表皮内侧，由一层或多层的薄壁组织构成。皮层内侧另有一层内皮层。在内皮层细胞垂直于根表面的壁(径向壁)上具有栓化不透水的凯氏带(casparian strip)。从土壤中吸收的水和无机物不能通过内皮层细胞壁空隙的质外体途径转运，必须经过内皮层细胞的共质体途径运输到维管组织，因此内皮层细胞可以对进入维管组织并向上运输的溶质进行调节。

在根尖的中心，由下而上，根分生组织分裂形成原形成层，原形成层发育成维管组织的核，即中柱。在大多数被子植物中，中柱的中心为放射状的初生木质部，包括位于中心的后生木质部(由大型导管组成)和位于放射状脊部的原生木质部(由小型导管组成)，其发育的形式为外始式发育。原生木质部脊之间为初生韧皮部束，包括靠近木质部中心的后生韧皮部(由大型筛管组成)和位于中柱的边缘的原生韧皮部(由小型筛管组成)，其发育的形式亦为外始式发育。中柱最外一层是称为中柱鞘的薄壁细胞包围着木质部和韧皮部(图5－14(b))。

侧根于成熟区后方发生。常常是邻近原生木质部脊的中柱鞘细胞恢复分裂产生侧根原基，开始侧根的发育。另外，一些植物的根可以产生不定芽，它们起源于中柱鞘或皮层。

图5－14　拟南芥的根

(a)表面结构:没有画出来根冠的截面以显示下至根顶端分生组织水平的表皮;在完整的根中，根冠形成一个完整的圆锥体包围根尖。(b)成熟区的横切面。(c)根尖的纵切面。

4.茎尖的区格与茎的初生发育

茎尖顶端分生组织是一个表面平坦或稍有隆起的区域，直径大约0.1～0.3mm，构成茎尖顶端分生组织的是较小的薄壁细胞，细胞质致密，缺乏大的中央液泡。

茎顶端分生组织的结构可从径向和纵向上观察。从径向角度观察，如图5－15(a)所示茎顶端分生组织分为中央区(central zone)和周缘区(periapheral zone)。中央区细胞分裂速度相对较慢，体积较大，相当于根尖分生组织中的静止中心。周缘区细胞分裂较快，体积更小。从纵向角度上看，如图5－15(b)所示，茎尖顶端分生组织分为原套(tunica)和原体(corpus)两部分。原套细胞分裂都是垂周分裂，细胞分层排布;原体细胞作多向分裂，无分层现象。叶原基、侧芽原基以及花茎上的花器官原基的原细胞都是从原套和原体细胞分裂而来，所以，原套和原体细胞层也称组织形成层。

茎的初生发育起始于顶端原分生组织之后。由初生分生组织发育而来的维管束在茎的横切面上呈环状排布，将皮层和髓部分隔，而两者之间可通过维管束之间的薄壁细胞连通(图16(a))。每个维管束包括初生木质部、初生韧皮部以及它们之间的维管形成层。茎初生木质部的发育方式与根初生木质部发育方式正好相反，为内始式，原生木质部处于后生木质部的内侧;茎初生韧皮部的发育方式与根中的一致，均为外始式。

图5－15　茎尖的原套－原体及细胞分区

5.根、茎的次生发育

次生发育在双子叶植物中广泛存在，涉及次生发育的分生组织包括维管形成层和木栓形成层(图5－16(b))。维管形成层包括了轴向延伸的纺锤状原始细胞和径向辐射的射线原始细胞，前者产生新的木质部和韧皮部，而后者产生射线贯穿木质部和韧皮部，起着径向运输作用。木栓形成层向外分裂产生木栓层，向内分裂产生一层薄壁的栓内层细胞，木栓层、木栓形成层和栓内层合称为周皮。木栓层外层间断部位产生皮孔，取代表皮中的气孔，用于深层组织的通气。

图5－16　双子叶植物茎的发育

6.节与叶的发育

(1)节

节是叶和腋芽所着生的部位。基本上所有茎上的叶都是以有规律的模式排列着，称为叶序。常见的叶序为螺旋状的互生型，在有些植物中，每个节上的叶呈对生型或轮生型。

(2)叶原基的形成及其分化

叶原基是顶端分生组织原套L1和L2层局部细胞(周缘分生组织区)，或表层下的一层或几层原体细胞分裂产生的。子细胞经平周分裂，突出表面形成叶原基，同时叶原基表层细胞进行垂周分裂增加表面积。

烟草是双子叶植物叶片发育基本模式的一个代表(图5－17)。烟草叶的发育是整个叶原基上的细胞都发生了分裂和膨大的结果。烟草叶首先会产生一个隆起，位于分生组织周缘区，称为叶凸(P1)，进行顶端生长，使叶原基迅速引长，形成钉子形;到P3或P4时，叶原基近轴面两侧发生凸起，形成叶的整体雏形，分化出叶片、叶柄和托叶。随着叶的成熟，叶片顶端细胞最早停止分裂，此后，细胞分裂波浪式地向下停止，直到叶柄的基部。每个区域的细胞分裂都停止后，细胞膨大与分化才进入最后阶段。

图5－17　烟草叶的发育

成熟叶片分化层次明显，由近轴面到远轴面依次为:上表皮、叶肉和下表皮，其中叶肉又分为上层的栅栏组织和下层的海绵组织。表皮包括了围绕气孔的保卫细胞、相对未分化的基本组织和表皮毛。成熟的叶也发育广泛分布的维管组织，在中脉和叶脉网络中都有。

单子叶植物中研究得最好的是玉米的叶(图5－18)。玉米的叶分为两个不同的区域。叶的上部形成叶片，而叶的下部形成叶鞘以包围玉米秸杆。叶片与叶鞘的结合处两侧会各发育一个叶耳，近轴面会形成薄片状的叶舌。

玉米叶发育时首先出现的是叶原基，数个叶原基重叠围绕顶端分生组织，一束原形成层陷入到叶原基中，这是将来要形成主脉的位置。当叶原基发育到P3或P4时，侧生叶脉开始发育，同时，将来要形成叶舌和叶耳的区域也显露出来，将来要产生叶舌的细胞也开始分裂了。玉米叶发育的早期，整个叶原基的细胞都会发生分裂，后来会按照与烟草叶相同的模式，由上而下波浪式地停止细胞分裂。尽管在叶原基约3cm长的时候，叶顶端的细胞分裂已经结束，但是顶端区域会靠细胞的膨大继续广泛发生类似的膨大与分化。叶鞘细胞停止分裂的时间明显晚于叶片。

玉米叶的表皮包括了有规律排列的气孔和基本细胞，也可能生有表皮毛。在玉米叶的内部有一个特化的内部结构，称为Kranz结构(Kranz anatomy，Kranz在德语中为“花圈”的意思)。在Kranz结构中，数层叶肉细胞围绕着维管束作同心圆状排布，最里面的一层或两层形成维管束鞘，其中的细胞富含叶绿体、线粒体和其他一些细胞器。Kranz结构与C₄代谢途径相适应，可降低光呼吸中的碳损失，提高光合效率。

图5－18　玉米叶的发育

在被子植物叶发育的后期，细胞分裂和增大的方式呈多样化，单叶的形状和大小差异很大。有些叶还会发生局部的细胞PCD而产生穿孔。复叶的发育变化更大，叶原基产生分支，并沿着边缘产生次级突起。这些突起依复叶的复杂程度可以进一步分支或发育成小叶，而每片小叶都遵循与单叶相同的发育模式。

7.花器官形成

营养分生组织在植物被成花诱导后转化为成花分生组织。成花分生组织和营养分生组织不同，细胞分裂形成的不是叶原基和芽原基，而是各种花器官原基，进而发育成花。花最普遍的形态是辐射对称，包含四轮花器官，其他形态的花多由辐射对称的形态进化而来(图5－19)，由外而内，外轮由萼片组成花萼;第二轮是由花瓣组成花冠，花萼和花冠共同组成花被;第三轮为雄蕊群;中心轮为一个或多个心皮构成的雌蕊群。在有些原始花中，这四轮器官呈连续螺旋状排列，花器官数目变化较大。多数物种中，这四轮器官是相互分离的，每一花器官有固定的基数。花器官可以融合(轮之内或者各轮之间)。没有雄蕊或雌蕊的花为单性花。许多花可以丢失或大大减少一部分花被演化成左右对称而不是辐射对称。

图5－19　开花的拟南芥

在营养发育过程中，拟南芥会在基部形成莲座叶。当转型成生殖发育时，植物即抽薹，在长茎上长出花序。

成花分生组织的生长是有限性的，一旦形成花器官后就失去分生组织的活性。但是，许多植物并不是直接将顶端分生组织分化为花器官，而是先形成所谓的花序分生组织。花序分生组织形成苞叶，并在苞叶叶腋处形成花芽，这和营养分生组织分化出叶原基和腋芽的情况类似。根据植物种类不同，花序分生组织的生长属性可以是有限的，也可以是无限的。

花器官形成受基因的调控。对花发育遗传机制的研究使人们进一步了解了被子植物花结构的进化。在对拟南芥和金鱼草的同源异型突变体的研究中，人们克隆了调控各类花器官的特征基因(同源异型基因)，并发现这些基因调控了同源异型突变体器官的错位发育。1991年Coen和Meyerowitz在早期研究的基础上提出了经典的“ABC”模型。正常花的四轮结构的形成是由ABC 3类基因共同作用完成的，每一轮花器官的特征分别依赖3类基因中的一类或者二类基因的正常表达。

通过遗传分析，人们发现调控花器官形成的基因按功能可以划分为A、B、C三组(图5－20)，每一组基因均在相邻的花器官中发挥作用。即A组基因控制第一轮花萼和第二轮花瓣的形成;B组基因决定第二轮花瓣和第三轮雄蕊的发育;C组基因决定第三轮雄蕊和第四轮心皮的发育。花的每一轮器官受一组或相邻的两组基因控制:A组基因单独作用于萼片;A和B组基因决定花瓣的形成;B和C组基因共同决定雄蕊的发育;C组基因单独决定心皮的形成。这些基因在花器官中有各自的位置效应，并且A和C组基因在表达上相互抑制，A组基因不能在C组基因控制区域内表达，即A组基因只能在花萼和花瓣中表达，反之亦然。这些基因中任何一个功能缺失或者突变都会导致花器官形状的改变。对拟南芥的研究发现，其花器官的发育是由三组五种不同的基因共同控制的，分别是AP1和AP2(A)、AP3和PI(B)、AG(C)。如果AP2发生突变，花器官会被生殖器官替代，而当AG发生突变时，由AG控制的雄蕊和心皮则会被花萼和花瓣所替代。

图5－20　花器官形成的“ABC”模型

五、植物配子体发育

1.雄配子体发育

雄配子体在雄蕊顶端的花药中发育(图5－21)。花药通常具四个花粉囊，花粉囊壁由外而内分别为表皮、纤维层、中层和绒毡层，为花粉的发育提供保护和营养。二倍体的小孢子母细胞经过减数分裂形成四个单倍体小孢子，而每个小孢子会继续发育成为一个花粉粒。在花粉粒中，小孢子进行有丝分裂产生一个粉管细胞和一个生殖细胞。有一些植物的花粉中，除了粉管细胞外，生殖细胞会立即分裂产生两个精细胞，成熟后即为三核花粉粒。但多数植物花粉为二核花粉粒，即含粉管细胞和生殖细胞，生殖细胞分裂只在花粉管中进行。

2.雌配子体发育

典型的心皮包括子房、花柱和柱头。子房中有一个或多个胚珠，胚囊就是在胚珠中进行发育的(图5－21)。每一个胚珠中都有卵形的细胞团，称为珠心，珠心外面包裹有珠被;珠被不会完全包围珠心，而会在胚珠的顶端留下珠孔。珠心中位于珠孔下方的大孢子母细胞经减数分裂产生四个单倍体大孢子。多数植物中近珠孔的三个大孢子退化，而近合点端的第四个大孢子继续进行三次有丝分裂，产生一个由七个细胞、八个单倍体核构成的胚囊。其中三个单核细胞聚集于胚囊近珠孔端，最中间的一个为卵细胞，而位于两侧的为两个助细胞。在胚囊的另一端的三个单核细胞为反足细胞。胚囊的中间是一个带两个单核的中央细胞。这个中央细胞中的两个核称为极核。

图5－21　植物配子体发育

3.受精作用

花粉粒必须在一个与其亲和的柱头上萌发才能发生受精。花粉管生长进入柱状，穿过花柱到达子房，通常是通过珠孔进入胚珠。在花粉管生长的过程中，粉管细胞的核保持在花粉管的顶端，而两个精细胞紧随其后。花粉管到达胚囊后就穿过其中一个助细胞，然后释放两个精细胞。就在此时甚至更早些时候，助细胞就开始退化了，使精细胞可以靠近卵细胞和中央细胞。被子植物的一个很显著的特点就是双受精(double fertilization)。一个精细胞与卵细胞融合形成合子，而另一个精细胞与中央细胞的两个极核融合，产生一个三倍体的核，并且发育成为营养组织胚乳。受精后，胚囊中剩余的单倍体细胞退化。除了子房正常发育成果实以外，亲本花中的大部分结构都凋谢了。随着胚胎的生长，珠心的大部分都会破坏，但两层珠被却可以保存下来形成新种子的种皮。