生态地层学的研究方法

生态地层学的研究方法_地层学基础与前沿

14.2.1　生态地层研究的设计与野外工作

生态地层学的研究一般是在已有一定地层工作基础的地区进行，特别要有生物地层工作基础，以期解决前期地层工作所不能解决的问题。换言之，进行生态地层工作的地区，必须先有一个地层划分对比的粗略年代地层或生物地层框架，并已证实有足够的化石可供研究。

生态地层研究的目的，一般是为了地层的高精度对比、环境恢复以及盆地演化的分析。因此，设计剖面时应沿着横越盆地或穿越不同环境(如浅海—斜坡—盆地)的方向选择一系列剖面，以便生态地层对比的结果可解决异相地层的同时性问题，进而恢复环境及盆地演化，这样的系列剖面可以设计互相平行的几套。

野外工作主要是系统测制剖面和大量采集、记录化石。剖面测制工作与一般地层工作相似。化石的采集和记录占生态地层剖面测制工作量的大部分，要求全而多。在有可能的情况下，应采用全样采集及统计，划方统计应多次进行。

对化石的野外观察和记录极为重要，大部分生态和环境的初步结论应在野外做出，到室内再去检验和精炼，而不应一切都等待回室内再构思，古生态研究的质量首先取决于野外。因此，野外观察、记录、采集样品不可吝惜时间和精力。化石观察的内容包括数量、保存方式、完整性、方向性、分选性、与围岩及层面的关系等，伴以素描、照相和统计。

14.2.2　生态地层剖面与生态地层柱状图

剖面描述和柱状图是一切地层工作的基础环节，至为重要。生态地层工作应当有独立的生态地层剖面。生态地层剖面描述及柱状图的格式请参阅本章14．3节实例。描述一个生态地层剖面必须包含以下3个部分:群落带或生物组合层的描述;无化石间隔层的描述;在地层序列中群落间关系的描述。

群落带(及亚群落带)或生物组合层的描述　群落带的描述应当反映群落(或生物组合)、岩相以及其他方面的综合信息，而得出生境型及环境分析的结论。它包括①岩性、岩相(含微相)、厚度;②化石属种名单及数量，一般要求附数量分布表，描述优势种、常见种、特有(征)种;③化石埋藏类型，如原地埋藏称群落带，异地埋藏统称为生物组合层，由生态分析获得环境的结论;④群落结构特征数据，分异度等;⑤地层地球化学数据;⑥其他方面的信息，如古构造、古地磁、含矿性等;⑦生境型及环境分析的结论。对于群落带或亚群落带的名称一般采用1～2个优势种来命名，特有种有时也可以参与命名。

间隔层的描述　不含化石或仅含生物碎屑，不足以形成群落或生物组合的层位称为间隔层。有时，一个厚度很大的群落带，仅顶、底有群落分子出现，而中间未获化石，此段地层应划分为间隔层，代表一个群落带内部的无化石层位。其描述格式与群落带相同，并且要求有环境分析结论。

地层序列中群落间关系的描述　描述群落在时间上的变化关系。最常用的有下列两种关系:群落演替(community succession)，有关群落演替的定义很多，现代生态学者与古生态学者的看法也不尽相同。古群落的演替通常可以理解为在环境变化不大的情况下(即外界环境保持基本稳定)，从一个群落类型转化为另一群落的顺序过程，演替过程应是群落内部物种间的相互作用起主导作用。但实际上，地层序列中群落的更替总是伴随有环境变迁，不可能单单取决于生物间的相互作用。因此，群落演替在地史上乃是不多见的，但礁群落的群落演替是地史上最常见的群落演替。群落取代(community replacement)，或称广义的群落演替，指群落在时间上和空间上由于环境变化而被另一群落取代。它与狭义群落演替的区别是:它是群落间而非群落内的变化;它是由环境变化而非生物因素所导致;它在时间上可历时较长。在地层中所见到的群落关系，大部分是群落取代关系，常见的群落取代可分为渐变的和突变的两种，渐变取代常见于岩相渐变的地层，上、下两群落的结构相近，组分的连续性较强;突变取代常见于岩相突变处，群落的结构和组分亦发生突变。这两种取代在生态地层分析中有实际意义。

生态地层剖面描述中采用群落演替、群落渐变取代和群落突变取代3种术语，通常群落序列更替中如不专门标明关系，即意味着是一种较为普遍的关系——群落渐变取代。

礁核相、礁坪相与礁后相群落在生物组分及围岩结构上往往变化很快，但仍属于同一礁相环境，不是突变取代。礁相群落演替是主要的，而取代是次要的。

海平面变化曲线(curve of sea level change)　生态地层柱状图的主要成果应归结为海平面变化曲线。把剖面中各群落在垂向上按其层位，横向上按其生境型标在生境一栏中，并参考间隔层所反映的环境，用线连接起来，这一水深变化曲线可转换为海平面变化曲线。如果同时作有沉积相、地球化学相曲线，则可由生境型、沉积相、地球化学相3条曲线综合得出海平面变化曲线。

14.2.3　生态地层对比

14．2．3．1　年代地层、生物地层及事件地层构成生态地层对比的框架

在系列剖面对比之前，应已有地层工作的基础，构成一系列生态地层剖面对比的框架。生态地层对比的任务是在此基础上提高对比精度，恢复环境和进行盆地分析。

14．2．3．2　海平面变化曲线的对比

一般来说，根据构造、沉积、地层等综合材料，如果可以证明一个盆地范围内各点海平面大致同步升降。在此前提下，盆地内一系列生态地层剖面的海平面变化曲线应是相似的，各条线海平面的高点和低点应是近于等时的。据此，将各条曲线按顺序排列，将它们的波峰和波谷连接起来，便是近等时线。上、下相邻两近等时线间的地层可视为同期地层，这样便解决了不同岩相不同化石地层的对比问题，弥补了生物地层对比的不足，又提高了对比划分的精度(一般远高于化石带对比的精度)。但是，对于处在活动地区的古海盆而言，可能会出现盆地基底的差异升降，在这种情况下运用海平面变化曲线的对比需慎重，并需要强调加强盆地内不同地点的群落带的时限对比。

14．2．3．3　其他环境梯度(environmental gradient)对比方法

生态地层对比是利用生物对环境反应的灵敏性，通过群落分析获得群落梯度，从而获得环境梯度，利用环境梯度来对比地层。海平面升降只是环境梯度中较常用的一种，其他群落梯度所能反映的环境梯度都可用来对比地层，例如利用植物和孢粉化石群落所反映的古气候梯度变化，可以绘出冷热变化的时间曲线。假设同一区域内各点的温度变化是同步的，则把这些曲线的极值点连接起来，可以对比陆相地层。在海相地层中，可以利用牙形石、有孔虫、放射虫等微体化石所反映的温度和盐度梯度变化，得出古水温曲线或离岸远近曲线，用同样的方法对比地层。

上述对比方法有一个前提，即根据地质资料基本证明已知盆内各点的环境变化是同一方向并基本是同步的，才能进行对比。如果变化不是同一方向，必须找出同步的环境变化点，加以连接对比。例如黔南二叠纪盆内同生断裂的一侧下降，另一侧稳定或相对上升，下降盘中海水加深，滞留形成的大隆组与上升盘中长兴组珊瑚礁向上生长，是同步的而方向不同，亦可找到环境变更点而连线对比。

14.2.4　数学方法在生态地层学中的应用

14．2．4．1　群落结构的特征数据

群落结构特征数据主要有两类:一类是群落内各属种的类别数和个体数的多寡、分化程度及分配性质;另一类是它的营养结构及群落动态数据。根据生态地层学的需要，重点是前一类，包括以下数据:

(1)种分异度(Dv，species diversity)。指种或分类群数目。分异度受样品大小的影响很大，校正样品大小对S值的影响。一般采用公式:

式中:S为生物种或分类群的数目;N为样本(群落)中个体总数。

(2)丰度(abundance)或相对丰度(relative abundance)。即群落中每个物种的个体数量占总数量的百分比。用以下公式表示:

式中:Pi为第i种的个体在群落中所占的百分比;Ni为第i个种的个体数。

(3)优势度(D，Dm，dominance)。说明群落优势集中程度，可由下式算出(Odum，1971):

式中:Dm为优势度;Pi为第i种的个体在群落中所占的百分比。

(4)优势分异度(H，dominance diversity)。优势分异度是复合分异度的一种，又称信息函数、熵函数。它在20世纪50年代引入生物学，60年代引入古生物学，被用作生物分异度的标志。它的值采用Shannon－Weaver公式:

式中:H为优势分异度;Pi为第i个种的个体数ni在整群总个体数N中所占的比例;S为生物种或分类群的数目。

当整群中只有一个种时，P=1，于是ln P=0，H=0，代表生物分异度小。当生物群内种类繁多、个体分配均匀时，即达到无序运动的随机平衡，代表生物分异度大。H值的下限为0，上限取决于种数S值;对于一定的S值，其上限是一定的。所以H值的大小反映两个方面的特征:一方面是种数的多少，种数多，累计的项多;另一方面是个体在各种内的分配情况。当Pi=0．37时，Pi ln Pi的绝对值最大(为0．3679)，Pi值增大或减小，都会使Pi ln Pi的绝对值降低，所以用优势分异度，可以排除优势种或罕见种过分的影响。

(5)均衡度(E，equitability)。最普遍使用的均衡度公式是:

式中:E为均衡度;H为优势分异度;S为生物种或分类群的数目。

以上5个指标中，优势度(Dm)值越大，表示群落集中程度越高;分异度(Dv)，优势分异度(H)以及均衡度(E)这3个指标具有同一性，即这些数值越高，表示群落各种类型的物种越丰富，信息量分配更均匀，它们与优势度成反比，即优势度越高，分异度、优势分异度及均衡度则越低。

(6)游泳型与底栖型的比值(%)。通常以同一层中个体数比例为准，在得不到该比值时亦可用种(属)数比值。此值反映水的深度，比值越大，水越深。如中欧上侏罗统中，游泳型与底栖型的比值，在浅水(0～30m)处为0，在100m深处达90%以上，在400m处达100%(Zeigler，1972)。

(7)穴居型与表栖型的比值(%)。计算法同上。高的穴居型比例通常表示:①软底质;②极浅水(潮汐、波浪作用带);③很深的水(在浅海区以下，带壳表栖动物急剧减少)。

(8)藻类含量(%)。在镜下薄片中，以等距线计数法得出此值。通常在潮下带藻类含量高，表示水较浅。此外，藻类属于群落的第一营养级，制约其他营养级的生物量。

(9)介形虫与有孔虫的比值(%)。介形虫个体数与有孔虫个体数的比值，随着离岸和海水深度的增加而减少(汪品先，1986)。

需要指出，(2)、(6)、(7)、(9)各项所涉及的个体数量受到采样方法、样品大小、采样层位、主观误差等因素的影响，如微体化石和大化石若同层产出，则单位体积内微体化石数量总是占优势。这就需要采取一些措施减少这些因素的影响。由于以上因素的影响，一些具体的群落在(6)、(7)、(9)诸项上的数值并不符合一般的深、浅水规律，需要与其他参数综合考虑决定取舍。

14．2．4．2　确立群落真实性的数学检验

是否属同一群落还是不同群落的检验方法为:在不同地点或不同层位采集的样品，其属种组分相似率高，则属于同一群落，若相似率低则属不同群落。同一群落的组分在不同时期(或层位)可重复出现。为此，可采用以下诸法检验。

1)相似性检验

已知若干群落，按以下两种公式统计它们之间的相似率(相似性系数)。

(1)杰卡德(Jaccard)相似性系数(J):

　　　　J=n/N

式中:n为相同的种(属)数;N为被比较的两个群落的总种(属)数，它等于两群落各自种(属)数之和减去n。

(2)大塚系数(Otc)采用以下公式计算:

式中:C为两个群落、亚群落之间共有的属种;N1、N2分别为群落或亚群落1或亚群落2的属种数目。

据此可得出两群落间相似率或多个群落间的相似率矩阵。相似率低(如种相似率低于0．25)表示群落可独立存在。上法亦应用于检验可能属同一群落的不同采集样品间的相似率，相似率高则表示各样品属同一群落。

2)最优分割法检验

此法适用于化石分异度高的剖面上。已知该剖面逐层的化石名单，用最优分割法分割出群落段或检验已划分的群落是否符合最优分割。分割的原则是使所分段落内部各层化石名单的差异尽可能小(相似率高)，而段间差异尽可能大(相似率低)。

对剖面逐层用最优分割计算，在原始数据矩阵的基础上作变差矩阵，使用公式:

其中:

式中:dij为一批有序样品中，从第i个样品到第j个样品的段内离差;Xαβ表示第β个样品的第α项指标的测定值;p为每个样品的指标项目(p≥1;当p=1时，为单项指标最优分割; p≥2时，为多指标的最优分割)。

然后按分割要求求总变差值SN(K;a1，a2，…，ak－1)。K为分割要求的段数，如二分割则K=2。当SN达到最小的分割称最优K段分割。总变差值随K值增大逐渐减小，当K= 5以后，总变差值趋于平稳，所以，一般要求的分割段数不超过10。以出现最早、持续最长的分割点称第一分割点，依次称第二、第三……分割点。较早的各分割段内的化石即组成一个群落，较晚的各段可能是亚群落或不予考虑。

3)聚类分析法

将各层位(或地点)所采集各物种的个体数量列成表14－2，即可进行Q型或R型聚类分析。

表14－2　聚类分析的原始数据表

Q型聚类分析，以层位(或地点)为样品，以物种为变量，比较各样品间相似性度量值进行聚类。同一聚类内的样品可归于同一群落(或亚群落)。其中，数据采用标准化处理方法，相似性度量采用相似系数，聚类方法选用类平均法，它们的公式如下:

(1)数据处理标准化方法:

Xij=(Xij－Xj)/Sj(i=1，2，…，N;j=1，2，…，M)

其中:

(2)聚类类平均法: Fp·uυ=A·Fp·u+B·Fp·υ，A=Nu·υ，B=Nυ/Nu·υ以上各式中:Xij为原始数据;X′ij、X′ik、X′jk为处理后数据;M、N分别为变量数和样品数; cosθ(i，j)为样品i与j间相似系数;Fp·uυ为Fu、Fυ两类合并后得到的新类Fu·υ与Fp类的相似系数;Fp·u、Fp·υ分别为Fu、Fp与Fυ类间的相似系数;Nu、Nυ、Nu·υ分别为Fu、Fυ、Fu·υ类中包含的样品个数;F为相似性系数;A、B为类平均系数;p、u、υ分别代表某一数别的序号。

R型聚类分析，以物种为样品，以层位(地点)为变量，比较各样品(物种)间的共同出现率进行聚类，所得出的聚类可视为能多次重复出现的物种组合，符合群落的要求。R型聚类可以不需个体数，仅以有无出现为依据进行二元聚类，达到同样的目的。类聚方法同前。

4)群落间关系、群落与环境关系的数学检验

所检验的关系包括群落间的疏密关系，各群落的排列顺序(居前、继后、共生)及群落与某一环境是否相关，可用群落结构特征数据的聚类分析方法。

以各群落的分异度或几种结构特征为变量构成1个原始数据化矩阵(表14－3)，比较各群落(样品)间的相似性，进行Q型聚类。首先列出各群落结构特征数据，利用以下公式进行数据标准化处理:

i=1，2，3，4;j=1，2，…，n

其中X′ij满足:0≤X′inj≤1

表14－3　下扬子区早三叠世群落原始数据矩阵(据韦阿娟，丁梅华，1995)

群落带及亚群落带编号说明:1．Claraia cf．stachei群落带;1－1．C．cf．stachei－Ophiceras亚群落带;1－2．Ophiceras－C．cf．stachei亚群落带;2．Claraia griesbachi群落带;2－1．Lytophiceras－C．griesbachi亚群落带;2－2．Claraia wangi－C．griesbachi亚群落带;3．Claraia aurita群落带;3－1．Claraia aurita亚群落带;3－2．Claraia concentrica－C．aurita亚群落带;4．Prionolobus群落带;5．Neospathodus dieneri群落带;7．Xenodiscoides群落带;9．Anasibirites kingianus群落带; 10．Flemingites cf．ellipticus群落带;11．Neospathodus waageni群落带;12．Neospathodus triangularis群落带;12－1．Neospathodus triangularis亚群落带;12－2．Neospathodus triangularis－N．collinsoni亚群落带;12－3．Neospathodus triangularis－N．anhuiensis亚群落带;12－4．N．triangularis－N．homeri亚群落带;13．Posidonia群落带;14．Periclaraia circularis群落带;16．Koninckites群落带;17．Hindeodus parvus群落带

在得出标准化数据表的基础上，利用相关系数公式:

计算各群落之间的相关系数矩阵，得出各群落和亚群落之间的相似性矩阵(表14－4)，然后再利用连接顺序表或类平均法得出聚类分枝图。这种聚类分析枝状图(图14－3)，反映不同群落结构的相似程度及排列顺序，可用以判断各群落间的疏密关系及几个群落聚类的排列顺序，以便与它们的环境相对照检验。聚类分析不仅反映了群落带间的相互关系、亲疏情况，而且对所推测的生境型也是一种很好的检验。

表14－4　下扬子区早三叠世群落相关系数γ矩阵(据韦阿娟，丁梅华，1995)

图14－3　下扬子区早三叠世各化石群落聚类分析谱系图
(据韦阿娟，丁梅华，1995)