第四节生命的进化

生命的进化_普通生物学

第四节　生命的进化

一、早期单细胞生物进化

对于单细胞生物进化为多细胞生物的过程，有很多推测，比较著名的有以下几种学说。

（一）群体学说

认为后生动物来源于群体鞭毛虫，这是后生动物起源的经典学说。有一些日益增多的证据，因而是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由赫克尔（1874）首次提出，后来由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（1940）又给以复兴。其中包括以下几种。

（1）赫克尔的原肠虫学说。认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚很相似，有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫。

（2）梅契尼柯夫的吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说）。一些较低等的多细胞动物的胚胎，其原肠胚的形成主要不是由内陷的方法，而是由内移的方法形成的。同时梅契尼柯夫也观察了某些低等多细胞动物，发现它们主要是靠吞噬作用进行细胞内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化，细胞外消化是后来才发展的。他提出了吞噬虫学说，该学说认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成两个胚层的动物，起初为实心的，后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫。

（3）Barnes（1987）认为，团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫类原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。

（二）合胞体学说

这一学说主要是Hadzi（1953）和Hanson（1977）提出的，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始时为合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说，持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象。实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象，最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已经揭示的进化过程是相违背的。

（三）共生学说

该学说认为不同种的原生生物共生在一起，发展成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。

二、植物的进化

一般认为，植物、动物的共同祖先是原始绿色鞭毛生物。随着营养方式的分化，其中一支发展成了植物，另一支发展成了动物。动植物的出现是自然界的一次大分化。从此，它们分道扬镳，开始了各自的发展史。

植物的发展过程一般可划分为四个主要阶段。

1．藻类植物时代

从前寒武纪至泥盆纪，地球上以藻类为主，所以称为藻类植物时代。藻类植物在进化上属低等植物。它们生活在水中，结构简单，没有根、茎、叶的分化。

最初出现的藻类植物是单细胞蓝藻，它们一直以“前寒武海”为演化中心。一部分浅海类型演化为绿藻，而另一部分深海类型则演化为褐藻、红藻等。在9亿～7亿年前，出现了多细胞藻类植物后，高级藻类才开始发展。到寒武纪早期，藻类植物进化的轮廓大致形成。到4．4亿年前的志留纪，藻类植物时代结束。

藻类植物的变化可以具体划分为三个阶段，即单细胞藻类植物时代、多细胞藻类植物时代和大型藻类植物时代。

2．蕨类植物时代

从4．4亿年到2．3亿年前的三叠纪早期，地球上以蕨类植物为主。这个时代植物已经登陆，所以又称陆生植物时代。在它的早期以裸蕨为主；中期以石松和楔叶植物为主；晚期以真蕨中的厚囊蕨和种子蕨为主。

从志留纪的中、晚期到泥盆纪的早期，大气圈中的游离氧明显增加，臭氧层开始出现。日光中的紫外线不能直接射到地球表面，这为植物的登陆创造了有利条件。化石记录表明，裸蕨是最先登陆成功的植物，它最初出现于晚志留纪。裸蕨没有根、茎、叶的分化，但已经有假根和原始的疏导组织。植物体表面还有防止水分蒸发的角质层和气孔。裸蕨类在植物进化上占有十分重要的地位。它从蕨类发展而来，随后又由它分化出具有根、茎、叶的石松亚门、楔叶亚门和羽叶亚门。真蕨类出现于3．7亿年到3．59亿年前。

3．45亿年到2．5亿年前，石松类、楔叶类和真蕨类极为繁盛，形成大片沼泽森林。由于它们有根、茎、叶的分化，因此为建立更好的陆地植物区系奠定了基础。但是，在蕨类植物的生活史中，受精阶段仍离不开有水的环境。这是蕨类原始性的反映，也是它们在二叠纪衰败的原因。

3．裸子植物时代

从晚三叠纪到晚白垩纪，在植物进化中以裸子植物为主。早期主要是苏铁和本内苏铁植物；晚期在北半球主要是银杏和松柏，在南半球是松柏。晚二叠纪初期，裸子植物中的苏铁类、松柏类、银杏类等逐渐发展。进入中生代，它们更加繁盛。在中生代炎热而干燥的气候条件下，裸子植物占很显著的地位，在许多地区形成大片的森林。

裸子植物与蕨类植物相比，最大的变化是配子体寄生于孢子体上，形成了裸露的种子，并在发展过程中出现了花粉管。精子经花粉管到达卵细胞，这样，在受精作用这个十分重要的环节上，就不再受外界水的限制。有了种子和花粉管，裸子植物就发展到比蕨类植物更为高级的水平，并在造山运动剧烈的二叠纪，取代了它们在陆地上的优势地位而鼎盛于中生代。

4．被子植物时代

被子植物是登陆植物中最高级的类群，它具有一系列更适应于陆地生活的结构。在裸子植物中，木质部的管胞兼有输水和支持的功能，但在完成这双重任务时就显得不够理想。在被子植物中，木质部出现了导管和纤维两种细胞，它们是从管胞分化出来的，其中导管专司输水机能，提高了输水功率，纤维细胞的细胞壁特别厚，形体细长，因此支持机能大大超过管胞。这样，被子植物可以快速满足面积宽厚的叶子对水分的需要，又能稳健地支持沉重的叶片，以保证光合作用的进行。特别是被子植物双受精作用和新型胚乳的出现，大大增加了胚的发育能力和后代对环境的适应性。

被子植物在早白垩纪就已出现，到晚白垩纪才开始繁荣。在白垩纪和第三纪的早期，被子植物基本上是乔木；到渐新世才出现大量的灌木和草本植物。到第三纪中期，传粉方式的多样化促进了异花授粉和杂交。在史前，不少杂交种就已出现。第四纪时，被子植物受到寒流的影响，多倍体大量出现。因此，被子植物的发展可以划分为四个阶段：第一是乔木阶段（白垩纪到始新世），第二是灌木和草本阶段（渐新世后期到新第三纪早期），第三是杂交阶段（新第三纪后期），第四是多倍体阶段（第四纪）。

三、动物的进化

多细胞动物的进化一般可分为两个主要阶段。

1．多细胞无脊椎动物时代

从5．7亿年前的寒武纪到4．05亿年前的晚志留纪是无脊椎动物的时代。

原始的多细胞动物是从单细胞动物的群体分化来的。现存的多细胞动物大多属三胚层动物。但在地质年代，刚形成的多细胞动物则是双胚层的，它们类似于现代的腔肠动物。这种动物进一步分化出中胚层，成为三胚层动物。

关于三胚层动物的起源，由于早期的类型都是一些体型小、没有硬质外壳的动物，所以不易保存下来。留给我们的化石记录只是从古生代寒武纪早期才开始的。那时多细胞无脊椎动物至少有七个门类已出现了。可见，在前寒武纪，无脊椎动物已经走过了一段漫长的历程，到了5亿年前的寒武纪，已是具有硬壳的无脊椎动物的鼎盛时代了。

在“寒武海”中，为数最多的是节肢动物三叶虫。它的化石数量和种类约占寒武纪海洋动物化石群的60%以上，因此寒武纪又称“三叶虫时代”。在寒武纪，我国绝大部分地区都是汪洋大海，因此南北各地发现了许多三叶虫化石。但由于三叶虫没有具备适应陆地生活的体形，又缺乏御敌能力，从古生代中期就日趋衰落，到了古生代末三叶虫灭绝，代之以陆生无脊椎动物昆虫类崛起。

昆虫类是节肢动物中最庞大的类群，它约占全部动物总数的80%。昆虫不论在体形上，还是在适应环境的能力上都是十分成功的，因此它成为较早登陆的动物。到了2．85亿年前的晚石炭纪，翅膀发达的昆虫（如古蜻蜓）就布满了许多地区。昆虫等陆生无脊椎动物的兴起，标志着无脊椎动物从水生发展到陆生生活时代。

2．脊椎动物时代

脊椎动物是随着有颌类的出现才开始繁盛起来的。因此，4亿年前的晚志留纪至今，被认为是脊椎动物时代。脊椎动物的发展可分为以下五个阶段。

（1）鱼类　大约从晚志留纪至泥盆纪是鱼类的时代。最早的有颌类动物是盾皮鱼类。盾皮鱼类出现于晚志留纪，它不仅已有了上下颌，还有偶鳍。尽管盾皮鱼类在泥盆纪获得了繁荣和发展，但笨重的骨甲和不很发达的偶鳍却使它仍然行动不便，因此，在泥盆纪后期，随着那些已摆脱沉重的骨甲束缚的硬骨鱼和软骨鱼的崛起，盾皮鱼类逐渐衰退灭绝。

（2）两栖类　从泥盆纪末期到石炭纪末期（3．5亿年到2．85亿年前）是两栖动物的时代。大约在泥盆纪末期，出现了一种称为鱼石螈的动物，它被认为是最早的两栖类，在形态上具有从鱼类到两栖类的过渡性质。鱼石螈可能是两栖动物的直接祖先或最早的两栖动物坚头类。

坚头类动物登陆后，整个脊柱就开始了分化。以后坚头类又按脊椎骨椎体发育方式的不同分两支发展为弓椎类和壳椎类。弓椎类在石炭纪早期，同时由鱼石螈型椎体演化为始椎类和块椎类，到三叠纪又从块椎类分化出全椎类。现存的两栖类是块椎类和壳椎类的后裔。

（3）爬行类　爬行类是真正的陆生动物。最早的爬行动物杯龙类出现于石炭纪末。杯龙类是爬行纲进化的主干。双孔亚纲的晰龙目和鸟龙目俗称为“恐龙类”。恐龙出现于2亿年前的三叠纪中期，灭绝于6．7千万年前的白垩纪末，在地球上曾称霸约1．4亿年之久。可以说中生代的水、陆和空间，都是它们的天下。

（4）鸟类　鸟类是从爬行类分化出来具有恒温，并能适应飞翔生活的一支动物类群。鸟纲分为古鸟亚纲和今鸟亚纲两大类。古鸟亚纲的始祖鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态，根据骨骼结构特点的分析，始祖鸟应起源于原始爬行类的槽齿目，出现于晚侏罗纪。到白垩纪，鸟类已属今鸟亚纲，它们与现代鸟有许多相似点。到新生代，鸟类已全部成为现代类型。

（5）哺乳类　哺乳类是最高级的一类哺乳动物。大约在2亿年前的三叠纪后期，哺乳类起源于爬行类动物兽孔目中较进步的原始兽齿类的某些类别。哺乳纲动物分为四个亚纲：始兽亚纲、原兽亚纲、异兽亚纲和兽亚纲。进入新生代后，以食虫类为基干的有胎盘类迅速分化发展，占整个哺乳动物总数的95%以上，至今一直称雄全球，因此常称新生代是哺乳动物的时代。

生命在地球上已经生存了35亿年之久，自其诞生之日起就不停息地变化，在变化中延续、演进。纵观生物的进化历史，不难看出生物个体结构的复杂性和多样性的增长趋势。图7－9概述了在漫长的地球生命史中各主要生物类型之间的进化关系。

四、人类的进化

人是万物之灵，有特别发达的大脑，有智慧，能劳动，能制造工具等。但从生物学的观点来看，人仍旧是动物。达尔文在1871年出版的《人类由来》中列举了大量的典型事例，证明人与动物起源于共同祖先。将人类从早先的一些哲学和宗教赋予的超自然地位中拉了下来，把人类回归到了自然界，并从此建立了一门以人类本身为进化研究对象的新学科——人类学。

（一）人类在自然分类系统中的地位

人既具有一定的社会（一定的文化系统），又属于自然界（生物界），故人具有双重属性，即社会的属性和自然的（生物的）属性。

从生物学观点来看，人类是一个生物种，在分类系统中有一定地位（图7－10）：在横向上，人类与现存的类人猿（黑猩猩、大猩猩、猩猩、长臂猿）同属人猿超科；在垂直关系（时间向度）上，现代人类与若干化石构成人科。

图7－9　地球生命史中各主要生物类型之间的进化关系

图7－10　人在自然分类系统中的地位

智人种（现代人类）是人科中唯一现存的物种，它是由若干族组成的复合种。现代人又是一个多态种。人类也像其他生物种一样具有独特的生物学特征。

（二）人类的形态学特征

达尔文在《人类由来》一书中罗列了大量形态学证据，证明了人与其他脊椎动物具有共同的祖先。人类躯体确实保留着许多脊椎动物的原始特征，例如：人具有五趾，这是多数爬行类和两栖类的特征；人具有尾椎和尾肌（退化的残留），这是几乎所有脊椎动物的特征；人的眼睛有瞬膜（两栖类、爬行类及鸟类共有的结构）的痕迹；人类还有耳肌的痕迹、盲肠的残余（阑尾）；人还有发达的锁骨。

同时，人类躯体结构也保持着树栖生活方式的适应特征：人的颈椎少（颈短），腰椎也少，躯干结构紧凑，利于树上活动。人的肢体相对于躯干而言是较长的，婴儿时期前肢比后肢长，这是树栖灵长类的典型特征。人手的抓握能力很强，婴儿两手抓握力尤为显著，几个月的婴儿甚至可以两手抓握枝干使躯体悬挂，这正是树栖的适应特征。人的双目前视，具有立体视觉，树栖动物在树枝间跳跃移动需要正确地目测距离，立体视觉正是对树栖生活方式的适应。人的爪变为扁平的指甲，适于剥、刻、抓、摘果实和种子，证明人的祖先生活于树林中，以植物果实、种子为主要食物。

此外，在所有的哺乳动物中，人的体表无毛或少毛的特征是极其独特的，至于体毛退化的原因尚不明了。

（三）人类的生物进化

将现代人类的躯体结构与类人猿的躯体结构进行比较可以看出，人类躯体的进化改变与直立相关。例如：人的颅骨形态、枕骨大孔的位置的改变；S形的脊柱适于承重；髂关节的结构，股骨、膝关节、发达的跟骨和长的跗骨适合于双足直立行走。虽然人并非唯一能直立行走的动物，但人的躯干改变最适应于直立。

造成人类适应优势的许多特征都和直立相关，例如，能思维的大脑、能使用和创造工具的双手，语言，复杂的行为、感情，以及建立于其上的社会组织，均是进化的产物。但是躯体的改变也带来了许多弊端，例如，由于直立，内脏下垂（胃下垂）、静脉曲张及痔疮成为人类特有的疾病。

（四）人科谱系和现代智人种的起源

现代人类即智人与若干似人的化石祖先构成了灵长目的人科。人科最早的化石代表是什么样的？人与猿何时发生分异？从最早的人科祖先到现代的智人，经历了哪些中间的进化阶段？这些都是人类生物学进化的重要问题，目前尚未完全弄清楚，仍在争论之中。

1．人科最早的化石代表

早先，人类学家认为最早发现于印度的腊玛古猿和西瓦古猿是人科的祖先（现在分类学上将腊玛古猿归并到西瓦古猿属）。它们生存于中新世1 400万年到900万年前。西瓦古猿颌骨较粗大，因此有些学者认为它可能不是人科动物，而是猩猩的祖先。而腊玛古猿则具有一些人科动物的形态特征，如犬齿退化。

腊玛古猿化石在亚洲西南部、中亚及欧洲皆有发现。根据我国云南禄丰发现的腊玛古猿与西瓦古猿的化石标本的比较研究，吴汝康将二者合并，命名为禄丰古猿，并认为具有较多人科动物的特征。

2．南方古猿

比较肯定的人科早期化石代表是发现于非洲南部与东部的南方古猿化石。从20世纪20年代在非洲南部发现的第一个南方古猿头骨化石，到后来在埃塞俄比亚发现的最早的南方古猿化石，共发掘出相当于数百个个体的骨骼化石，生存时间从440万年前持续到大约100万年前。最早在非洲南部发现的南方古猿，因形态上的显著差异而被区分为两个种，即非洲南猿和粗壮南猿，后者比前者粗壮些。20世纪70年代在埃塞俄比亚的阿法地区发现的较老的（约350万年前）南方古猿化石被命名为阿法南猿，其中最完整的骨骼是被称为露西的，具有直立的特征，可能是已确证的最早的直立人科化石，其脑量为400～500mL。

从形态上说，南方古猿是猿与人特征的混合，例如，阿法南猿的膝部骨骼结构显示出适应直立的特征，但臂与肩胛的结构似黑猩猩，适于攀缘，可见还未能完全离开树。

3．能人

20世纪60年代，在东非坦桑尼亚奥杜威峡谷发现了颅骨较发达、脑量较大的头骨化石，被命名为能人。能人的脑量平均为700mL，能直立、群居，能制造工具。能人可能是由阿法南猿进化产生的。

4．直立人

19世纪末荷兰人杜布瓦在印尼爪哇发现的头骨和股骨化石被命名为直立猿人。其生存时间在200万年到50万年前。北京周口店的北京中国猿人也被列入直立人，称北京直立人，其脑量为915～1 200mL。在非洲、欧洲也有直立人化石被发现。

直立人的脑量比南方古猿和能人的有较大增长，头也相应增大。但头盖骨的结构仍保持较多的猿的特征。北京直立人能制造精致的石器，能用火。直立人有原始的社会组织，创造了原始的文化（旧石器时代）。

5．智人

智人是人科中唯一现实生存着的物种。同属于智人种的现代人的不同种族的起源尚不清楚。

形态上与现代人几乎完全相同的人类化石，大约可追溯到5万年前，它们被称为晚期智人或现代智人，如中国的柳江人、山顶洞人等，具有黄种人的特征。在欧洲有克罗马农人、姆拉德克人，他们多少具有一些白种人或非洲黑人的特征。在非洲也发现一些具有黑人特征的晚期智人化石。由此可见晚期智人已经有分异，现代人的人种分异应在5万年前。

形态上比直立人更接近现代人，但与现代人（或晚期智人）有明显差异的人类化石在亚洲、欧洲和非洲都有发现。年龄最老的近30万年，它们被统称为早期智人，是直立人与现代人之间的进化过渡类型。

1984年在我国辽宁发现的金牛山人是迄今所知的最老的智人化石，年龄为28万年到20万年，脑量为1 390mL。尼安德特人（简称尼人）是欧洲发现的早期智人化石，生存时代在20万年到4万年前，尼人的头骨仍有直立人的特征，但脑量已达到现代人的水平，成人头骨脑量为1 300～1 700mL，平均为1 500mL。

6．关于现代智人种的起源

早先学者们认为现代智人种起源于非洲，并在非洲进化到某阶段后扩散到世界各地。但最近研究表明：现代智人的不同种族可能是在不同地区因地理隔离而分别进化产生的（表7－3）。

表7－3　地质年代与生物历史对照表

续表

本章小结

关于生命起源的主要假说有神创论、自然发生说和宇生论、新的自然发生说以及热泉生态系统说等几种。原始地球的形成有着复杂的演变过程。原始生命的化学进化可分为四个连续的阶段，分别是：从无机小分子生成有机小分子；由有机小分子生成生物大分子；多分子体系的形成；原始生命的形成。

物种是生物界可依据表型特征识别和区分的基本单位。物种的学名在国际上采用林奈首创的“双名法”，即采用属名和种名命名，用拉丁文或拉丁化的词写出。生物主要的分类阶层为：界、门、纲、目、科、属、种。生物分类有人为分类法和自然分类法，随着科学的发展，分界工作不断深化，有两界、三界、四界、五界、六界系统等。

生物多样性指的是生命形式存在的多样性，各种生命形式间及其与环境之间的多种相互作用，以及各种生物群落、生态系统及其生境与生态过程的复杂性，反映了地球上一切生命都有各不相同的特征及生存环境。生物多样性通常包括三个层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。保护生物多样性也是保护人类自己。

单细胞生物进化为多细胞生物的问题，比较著名的有以下几种学说：群体学说、合胞体学说、共生学说。植物的发展过程一般可划分为四个主要阶段：藻类植物时代、蕨类植物时代、裸子植物时代、被子植物时代。多细胞动物的进化一般可分为两个主要阶段：多细胞无脊椎动物时代、脊椎动物时代。在分类学上，人属于脊索动物门，脊椎动物亚门，哺乳纲，灵长目，人科，人属，智人种。

复习思考题

1．简述原始生命的化学进化过程。

2．何为双名法？举例说明。

3．什么是生物多样性？包括哪几个层次？你认为对于生物多样性保护你能做些什么？

4．简述植物界的进化历程。