生态系统由动物植物微生物组成

第四节　生态系统

生态系统是指在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动而互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。任何一个生物群落与其周围环境的组合都可以形成一个生态系统。地球上有许多大大小小的生态系统，大至生物圈、海洋和陆地，小至森林、草原、湖泊和小池塘。除了自然生态系统以外还有很多人工生态系统，如农田、果园、城市等。生物圈是最大的生态系统。

一、生态系统的基本结构

（一）生态系统的组成

生态系统都是由非生物成分和生物成分组成的，生物成分按其在生态系统中的功能可划分为三大功能类群，即生产者、消费者和分解者。

1．生产者

生产者为自养生物，以绿色植物和某些藻类为主，它们通过光合作用，把环境中的无机物转化成有机物，把太阳光能转化成有机物体内的化学能。生产者在生态系统中的主要作用是进行初级生产。此外，光合细菌和化能合成的细菌也是自养生物，也参加初级生产。生产者是生态系统的基础，系统中的所有消费者都直接或间接地以植物为食；植物还是分解者最初的物质来源和能量的唯一来源。倘若生态系统中的植被被彻底破坏，这个系统也就解体了。

2．消费者

消费者为异养生物，就是直接或间接地以植物为食的动物。由于它们只能靠吃现成的有机物维持生命，故称为消费者。直接吃植物的动物，如草食性昆虫和牛、羊等，称为一级消费者。以一级消费者为食的动物，如吃浮游动物的鱼类、吃草食性动物的鸟兽，称为二级消费者。吃二级消费者的，称为三级消费者。消费者中还有寄生生物。虽然消费者依赖于植物，但其生命活动又从多方面对植物产生影响。例如，有的动物能促进花粉和种子的传播，其粪尿和尸体分解后又可被植物重新利用。某些动物能疏松土壤，改变其物理性质。生产者与消费者的作用是相互的。

3．分解者

分解者为异养生物，主要是一些营腐生生活的细菌和真菌，也包括一些原生动物和腐食性动物（如白蚁、蚯蚓等）。分解者能把复杂的动植物残体分解成简单的化合物，并最终将其分解为无机物，以供植物重新利用。分解过程缓慢而复杂。以池塘为例，那里有两大类分解者：第一类是蟹、蠕虫和某些软体动物，它们先把动植物残体分解成碎屑；第二类是细菌和真菌，它们把碎屑进一步分解成简单化合物和无机物。分解者在物质循环和能量流动中具有重要意义，大约有90%的陆地初级生产量需要经过分解者的分解作用，变成可利用的养分供绿色植物重新利用。如果没有分解者，生态系统中的物质循环就无法进行，这个系统也就无法维持了。

4．非生物成分

非生物成分包括C、H、O₂、CO₂、N、P、K、S等参加物质循环的无机物质，介于生物和非生物之间的有机物，还有光照、温度和水分等环境因素。非生物环境为生产者提供生产的能源和原料，还为生态系统中的生物提供栖息地和生活场所。

生态系统中各生物成员间最重要的联系是通过食物链（或食物网）的联系。首先是生产者通过光合作用，把太阳能转换成化学能，把自然界的无机物转化为植物体内的有机物，并通过食物链，将上述物质、能量流向消费者和分解者；水和其他营养物质也通过食物链不断地合成和分解，在非生物环境和生物之间反复地进行着生物—地球—化学的循环作用。以生物为核心的能量流动和物质循环是生态系统最基本的功能和特征。

（二）生态系统的营养结构

生态系统的营养结构是指生态系统内各生物有机体间的营养位置和相互关系，生态系统中生产者、消费者和分解者与环境通过营养关系密切联系，同时生物与环境之间也发生密切的物质联系。

1．食物链和食物网

在生态系统中，各种生物之间由于食物关系而形成的一种联系，叫食物链。食物链是生态系统内不同生物之间类似链条式的食物依存关系，如鹰捕捉蛇、蛇吃小鸟、小鸟捕食蝗虫、蝗虫吃草。在一个生态系统中往往有很多食物链，由于一种消费者往往不只吃一种食物，而同一种食物又可以被不同种消费者所食，这样就将各个食物链紧密联系在一起形成复杂的网状结构，这就是食物网（图6－5）。食物网能更准确地反映生态系统中各种生物的取食关系。食物网越复杂，生态系统就越稳定；食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。假如在一个岛屿上只有草、鹿和狼，那么鹿灭绝，狼就会饿死；如果除了鹿以外，还有其他植食动物，那么鹿一旦灭绝，对狼的影响就不会那么大。反过来说，如果狼一旦灭绝，鹿的数量就会急剧增加，草就会遭到过度啃食，结果鹿和草的数量都会大大下降，甚至会同归于尽。但如果除了狼以外，还有其他肉食动物存在，那么狼一旦消失，其他肉食动物就会增加对鹿的捕食压力而不致使鹿群发展得太大，从而就可防止生态系统的崩溃。苔原生态系统是地球上食物网结构比较简单的生态系统，因此个别物种的兴衰都有可能导致整个苔原生态系统的失调和毁灭。例如，如果构成苔原生态系统食物链基础的地衣因大气二氧化硫超标而导致生产力下降或完全消失，就会对整个生态系统产生灾难性影响。

图6－5　温带草原生态系统的食物网简图

2．营养级和生态金字塔

生态系统各种组成成分之间的营养联系是通过食物链和食物网来实现的。食物链上的每一个环节称为营养级。每个生物种群都处于一定的营养级，也有少数物种兼处于两个营养级，如杂食动物。生态系统中的食物链包括活食食物链和腐食食物链两个主要类型。活食食物链从绿色植物固定太阳能、生产有机物质开始，它们属于第一营养级，食草动物属于第二营养级，各种食肉动物构成第三、第四及更高的营养级。腐食食物链则从有机体的残体开始，经土壤动物的粉碎与分解和细菌、真菌的分解与转化，以无机物的形式归还给环境，供绿色植物再次吸收。由于能量的每次传递都会损失大量能量，所以食物链通常只由4～5个环节组成。一般来说，营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一定程度时就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。

生态金字塔是指各营养级之间的某种数量关系，这种数量关系可以采用个体数量单位、生物量单位或能量单位表示，采用这些单位所构成的生态金字塔分别称为数量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔。数量金字塔一般是呈下宽上窄的正锥体。有人曾仔细统计过0．1hm²草原上各个营养级的生物数量，结果有草150万株、草食动物20万头（包括鼠、兔、羊和各种植食性昆虫等）、一级肉食动物9万头（包括鼬、狐、狼和各种捕食性昆虫）和顶位肉食动物1头。数量金字塔在有些情况下可以呈现出倒锥形，例如，在森林中树木的株数就比植食动物的个体数量少得多，表现为明显的上宽下窄的倒金字塔。生物量金字塔是以生物的干重表示营养级中生物的总重量（即生物量），一般来说，植物的生物量要大于植食动物的生物量，而植食动物的生物量又会大于肉食动物的生物量，因此生态金字塔的图形通常是上窄下宽的正锥体，但是在海洋生态系统中常常表现为一个倒锥体生物量金字塔，如英吉利海峡的生物量金字塔。能量金字塔是利用各营养级所固定的总能量多少来构成的生态金字塔，能量金字塔总是呈正锥体图形而绝不会出现倒锥体，因为绿色植物所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量，肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的，因此它们的能量也绝不会多于植食动物。总之，能量从一个营养级流向另一个营养级总是逐渐减少的，这一点在任何生态系统中都是一样的。

二、生态系统中的能量流动

能量流动是生态系统的基本功能之一。生态系统的能量流动是指能量通过食物网在系统内传递和耗散的过程。简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者，终于分解者，整个过程包括能量形态的转变以及能量的转移、利用和耗散等。

（一）生态系统的初级生产

生态系统初级生产是指绿色植物借助光合作用所制造的有机物质，因为这是生态系统中最基本的能量固定，所以具有奠基石的作用，所有消费者和分解者都直接或间接依赖初级生产量为生，因此没有初级生产就不会有消费者和分解者，也就不会有生态系统。

在初级生产量中，有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了，剩下的部分才用于植物的生长和繁殖，这部分就是净初级生产量，而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量，生物量实际上就是净生产量的累积量。不同生态系统的净初级生产量和生物量有很大差异。在陆地生产系统中，净初级生产量和生物量最高的是热带雨林。总的来说，海洋的净初级生产量要比陆地的低，海洋面积约比陆地面积大一倍，但其净初级生产量只有陆地的一半。

（二）生态系统的次级生产

次级生产是指动物靠吃植物、吃其他动物和吃一切现成有机物质而生产出来的有机物，包括动物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及内脏器官等。这类生产在生态系统中是有机物质的再生产，所以称为次级生产，归根结底次级生产量还是要依靠植物在光合作用中所生产的有机物质。所有消费者和分解者（包括大多数细菌和真菌）都属于次级生产者，因为它们都是异养生物。

从理论上讲，植物的全部净生产量都可被消费者和分解者利用并转化为次级生产量，但实际上一个生态系统中的净初级生产量都没有被充分利用，常常是大部分没被利用。有很多植物是因为不可食或生长在动物根本达不到的地方而无法被利用。被动物吃进体内的食物也会有一部分将通过动物的消化管原封不动地排出体外。次级生产量等于动物吃进的食物减掉粪便中所含有的能量，再减掉呼吸代谢所消耗的能量。显然，在所有生态系统中次级生产量都要比净初级生产量少得多。

（三）生态系统的能量流动

在生态系统中，能量通过食物链逐级传递。太阳能是所有生命活动的能量来源，它通过绿色植物的光合作用进入生态系统，然后从绿色植物转移到各级消费者。生态系统的能量流动具有以下特点。

1．单向流动

生态系统内部各部分通过各种途径放散到环境中的能量，再不能为其他生物所利用，生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面的各个营养级。一般不能逆向流动，这是由动物之间的捕食关系确定的，如狼捕食羊，但羊不能捕食狼。

2．逐级递减

因为资源利用率不高和生物的呼吸消耗，输入一个营养级的能量不可能百分之百地流入后一个营养级，能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。能量在沿食物链传递的平均效率为10%～20%，即一个营养级中的能量只有10%～20%的能量被下一个营养级所利用。因此，任何生态系统都需要不断得到来自外部的能量补给，如果在一个较长时期内断绝对一个生态系统的能量输入，这个生态系统就会自行消亡。

三、生态系统的物质循环

生态系统中的物质循环是生态系统的另一个基本功能，包括水的循环、碳的循环、氮的循环及其他元素如硫、磷等的物质循环。能量流动是单方向不可逆的，而物质的流动则是循环式的。各种物质和元素是不灭的，都可借助其完善的循环功能被生物反复利用，因此对于一个封闭的和功能完善的生态系统来说，无须从外界获得物质补给就可长期维持其正常功能。地球生物圈就是这样一个自给自足、自我维持的最大生态系统。

（一）水循环

水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气团，同时又不断从大气团通过降水而回到地球表面。每年地球表面的蒸发量和降水量是相等的，但陆地的降水量大于蒸发量，而海洋的蒸发量大于降水量，因此陆地每年都把多余的水通过江河源源不断输送给大海，以弥补海洋大量的亏损。生物在全球水循环中所起的作用很小，虽然植物在光合作用中要吸收大量的水，但通过呼吸和蒸腾作用又把大量的水送回大气团。水和水的循环对于生态系统具有特别重要的意义。水中携带着大量的各种化学物质（各种盐和气体）周而复始地循环，极大地影响着各类营养物质在地球上的分布。

水循环的另一个重要特点是每年降到陆地上的水大约有三分之一又以地表径流的形式流入海洋。地表径流能够溶解和携带大量的营养物质，把它们从一个生态系统搬运到另一个生态系统。这对补充某些营养物质的不足起着重要的作用。

河川和地下水是人类生活和生产用水的主要来源，人类每年所用的河川水约占河川总水量的一半，今后随着生活、灌溉和工业用水量的增加，人类还将利用更多的河川水。地下水是指植物根系所达不到而且不会因为蒸发作用而受到损失的深层水。地球所蕴藏的地下水约比地上所有河川和湖泊中的水多38倍。但随着人类对地下水的过度抽取和利用，其资源量将会越来越少。当前人类所面临的水资源问题不是由于降落到地球上的水量不足，而是水的分布不均衡；这尤其与人类人口的过于集中有关，由于人类已经强烈地参与了水的循环，致使自然界可以利用的水资源已经大为减少，水的质量也已明显下降。

（二）碳循环

碳是构成生物体的基本元素，约占生物总质量的25%。在无机环境中，以二氧化碳和碳酸盐的形式存在。自然界碳循环的基本过程如下（图6－6）：大气中的二氧化碳被植物吸收，然后通过生物或地质过程以及人类活动，又以二氧化碳的形式返回大气中。

图6－6　碳循环示意图

绿色植物从空气中获得二氧化碳，经过光合作用转化成为植物体的碳化合物，经过食物链的传递，成为动物体的碳化合物。植物和动物的呼吸作用把摄入体内的一部分碳转化为二氧化碳释放入大气，另一部分则构成生物的机体或在机体内贮存。动、植物死后，残体中的碳通过微生物的分解作用也成为二氧化碳而最终排入大气。一部分生物残体埋藏在地层中，经漫长的地质作用形成煤、石油和天然气等化石燃料。它们通过燃烧和火山活动放出大量二氧化碳进入大气。人类消耗大量矿物燃料对碳循环发生重大影响。

碳在生物群落和无机环境之间的循环主要是以二氧化碳的形式进行的，大气中的二氧化碳能够随着大气环流在全球范围内运动，因此，碳循环具有全球性。

大气中的二氧化碳溶解在雨水和地下水中成为碳酸，碳酸能把石灰岩变为可溶态的重碳酸盐，并被河流输送到海洋中。海水中的碳酸盐和重碳酸盐含量是饱和的，接纳新输入的碳酸盐，便有等量的碳酸盐沉积下来。通过不同的成岩过程，又形成石灰岩、白云石和碳质页岩。在化学和物理作用下，这些岩石被破坏，所含的碳又以二氧化碳的形式释放入大气中。

（三）氮的循环

氮是生命物质中不可缺少的一种元素。氮在自然界中的循环转化过程是生物圈内基本的物质循环之一。大气中的氮经微生物等作用而进入土壤，为动植物所利用，最终又在微生物的参与下返回大气中。

大气中约含79%的氮气，空气中含氮量虽然很大，但是氮分子不活泼，不易为大多数生物所利用。植物只能从土壤中吸收无机态的铵态氮（铵盐）和硝态氮（硝酸盐），用来合成氨基酸，再进一步合成各种蛋白质。动物则只能直接或间接利用植物合成的有机氮（蛋白质），经分解为氨基酸后再合成自身的蛋白质。在动物的代谢过程中，一部分蛋白质被分解为氨、尿酸和尿素等排出体外，最终进入土壤。动植物的残体中的有机氮则被微生物转化为无机氮（氨态氮和硝态氮），从而完成生态系统的氮循环。

构成陆地生态系统氮循环的主要环节为生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程为生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程是氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程被称作反硝化作用。另一种使氮被植物利用的方法就是固氮作用，利用细菌将大气中的游离氮转变成含氮的化合物，供植物利用，如藻类中的固氮性蓝绿藻或称固氮细菌及寄生在豆科植物根部细胞的根瘤菌。根瘤菌进行固氮作用所消耗的能量由绿色植物的糖类供应，而根瘤菌将空气中的氮转变成可供植物利用的可溶性含氮盐类，两者互益的现象即为共生。另外人工合成的化学肥料如硫酸铵和硝酸盐等，亦是氮素的来源。

另外，硝酸盐还可能储存在腐殖质中并被淋溶，然后经过河流、湖泊，最后到达海洋，为水域生态系统所利用。

（四）磷的循环

磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程都需要磷的参与，磷是核酸、细胞膜和骨骼的主要成分，高能磷酸键在腺苷二磷酸和腺苷三磷酸之间可逆地转移，它是细胞内一切生化作用的能量。

磷是没有任何气态化合物的元素，因此是最典型的沉积型循环物质。沉积型循环物质都有两种存在方式，即岩石和溶盐，这类物质的循环都是起自岩石的风化，终于水中的沉积。岩石风化后，溶解在水中的盐便随着水流经土壤进入溪、河、湖、海并沉积在海底，其中一些长期滞留在海里，另一些可形成新的地壳，风化后又再次进入循环圈。植物和动物从溶解盐中或其他生物中获得这些物质，死后又通过分解和腐败过程而使这些物质重新回到水中和土壤中。磷的主要储存库是天然磷矿，由于风化、侵蚀作用和人类的开采活动，磷才被释放出来。一些磷经由植物、植食动物和肉食动物而在生物之间流动，待生物死亡和分解后又重返环境。在陆地生态系统中，磷的有机化合物被细菌分解为磷酸盐，其中一些又被植物吸收，另一些则转化为不能被植物利用的化合物，陆地的一部分磷则随水流进入湖泊和海洋，在淡水和海洋生态系统中，磷酸盐能够迅速地被浮游植物吸收，而后又转移到浮游动物和其他动物体内。浮游动物每天排出的磷量约与其生物量中所储存的磷量相等，从而使循环持续进行。浮游动物排出的磷有一半以上是可以被浮游植物重新吸收的无机磷酸盐。水体中的其他有机磷可被细菌利用，然后又被一些小动物取食，而这些小动物可以排泄磷酸盐。磷有一部分沉积在浅海，一部分沉积在深海。沉积在深海的磷有些又可以随着海水的上涌被带到光合作用海区并被浮游植物利用。动植物残体的下沉常导致表层海水的磷被耗尽而深水中的磷过多。

人类的活动已对磷的自然循环过程造成了很大影响。由于农作物耗尽了土壤中的天然磷，人们不得不施用磷肥。磷肥主要是来自磷矿的开采、鱼粉和鸟粪。由于土壤中含有很多钙、铁和铵离子，所以大部分用作肥料的磷酸盐都变成了不溶性的盐被固结在土壤中或池塘、湖泊和海洋的沉积物中，陆地表面的水流每年要把大量的磷从陆地带入海洋，而海洋中的磷回到陆地主要靠海底的上升运动。但这是一个漫长的间歇性的地质运动。另外，鸟通过排粪也可把海洋中的一些磷带回陆地，因为海鸟捕食海洋里的鱼，然后把富含磷的鸟粪排在海岛和陆地上，久而久之就形成了天然的磷肥沉积层，这是人类开采的重要磷肥资源之一。此外，人类通过在海洋捕鱼每年也可把成千上万吨的磷带回陆地，但所有这些途径都远远比不上每年从陆地流失到海洋中去的磷。因此，磷的短缺很可能成为未来人类发展农业的重要限制因素。

（五）硫循环

硫是原生质体的重要组成部分，它的主要蓄库是岩石圈，但它在大气圈中能自由移动。因此，硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。在沉积阶段，硫被束缚在有机或无机沉积物中。岩石库中的硫酸盐主要通过生物的分解和自然风化作用进入生态系统。化能合成细菌能够在利用硫化物中含有的潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫化物转变成硫酸盐，这些硫酸盐一部分可以为植物直接利用，另一部分仍能生成硫酸盐和化石燃料中的无机硫，再次进入岩石中。从岩石释放硫酸盐的另一个重要途径是侵蚀和风化，从岩石中释放出的无机硫由细菌作用还原为硫化物，土壤中的这些硫化物又被氧化成植物可利用的硫酸盐。

自然界中的火山爆发也可将岩石库中的硫以硫化氢的形式释放到大气中，化石燃料的燃烧也将岩石中的硫以二氧化硫的形式释放到大气中，为植物所吸收。

硫的主要蓄库是硫酸盐岩，但大气中也有少量的存在。虽然生物对硫的需要并不像对碳、氮和磷那么多，而且硫不会成为有机体生长的限制因子，但在硫循环中涉及许多微生物的活动，生物体需要硫合成蛋白质和维生素。植物所需要的大部分硫主要来自土壤中的硫酸盐，同时可以从大气中的二氧化硫获得。植物中的硫通过食物链被动物所利用，动植物死亡后，微生物分解蛋白质时将硫释放到土壤中，然后再被微生物利用，以硫化氢或硫酸盐形式而释放硫。无色硫细菌既能将硫化氢还原为元素硫，又能氧化为硫酸；绿色硫细菌在有阳光时，能利用硫化氢作为氧接收者；生活于沼泽和河口的紫细菌能使硫化氢氧化，形成硫酸盐，进入再循环，或者被生产者生物所吸收，或为硫酸还原细菌所利用。

人类对硫循环的影响很大，通过燃烧化石燃料，人类每年向大气中输入的二氧化硫已达1．47×10⁶t，其中70%来源于燃烧煤。二氧化硫在大气中与水蒸气反应形成硫酸，大气中的硫酸对于环境有许多方面的影响，对人类及动物的呼吸道产生刺激作用，如果是细雾状的微小颗粒，还能进入肺，刺激敏感组织。二氧化硫浓度过高，就会形成灾害性的空气污染，例如伦敦1952年、纽约和东京1960年的二氧化硫灾害，造成支气管性哮喘患者大增，死亡率上升。空气中的污染物种类很多，现在往往将硫的浓度作为空气污染严重程度的指标，空气中硫含量与人的健康关系最为密切。

四、生态平衡

由于生态系统具有自我调节功能，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡，生态平衡包括生态系统结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入输出上的稳定，它是一种动态平衡。一方面生产者通过光合作用不断把太阳能和无机物质转化为有机物质，另一方面消费者又通过摄食、消化和呼吸把有机物质消耗掉，而分解者则把生物死后的残体分解和转化为无机物质归还给环境供生产者重复利用，这将使能量和物质每时每刻都在生产者、消费者和分解者之间进行移动和转化。在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。

当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定，有人把生态系统比喻为弹簧，它能忍受一定的外来压力，压力一旦解除就又恢复原初的稳定状态。但是生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素（如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷撒大量农药、人为引入或消灭某些生物等）超过一定限度时，生态系统自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失调，甚至导致发生生态危机。生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失调，从而威胁到人类的生存。生态平衡失调的初期往往不容易被觉察到，如果发展到出现生态危机就很难在短期内恢复平衡。为了正确地处理人和自然的关系，我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统，保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和持续发展的基础，因此，人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在利用自然资源的同时基本保持生物圈的稳定与平衡。