免疫器官与免疫细胞

第五章　免疫器官与免疫细胞

学　习　目　标

1．简述中枢免疫器官与外周免疫器官的组成与功能。

2．说出T、B细胞的主要表面标志和功能。

3．简述抗原提呈细胞的种类及功能。

免疫系统(immune system)是机体行使免疫功能和效应的物质基础，免疫系统由免疫器官、免疫细胞和免疫分子组成。免疫分子主要包括细胞表面分子、免疫球蛋白、补体和细胞因子。本章重点介绍免疫器官、免疫细胞。

图5－1　人类免疫器官和免疫细胞的组成

第一节　免疫器官

免疫器官按其功能不同，分为中枢免疫器官和外周免疫器官，二者通过血液循环和淋巴循环相互联系。

一、中枢免疫器官

中枢免疫器官是免疫细胞发生、分化和成熟的场所。人类或其他哺乳动物的中枢免疫器官包括骨髓、胸腺。鸟类特有腔上囊。

(一)骨髓

骨髓(bonemarrow)是各类血细胞和免疫细胞发生和分化的场所，也是B细胞分化成熟的场所。

骨髓的功能如下:

1．各类血细胞和免疫细胞发生的场所　骨髓造血干细胞具有自我更新和分化成不同血细胞的潜能，故被称为多能造血干细胞。骨髓基质细胞及其所产生的多种细胞因子，形成造血干细胞分化的微环境。多能造血干细胞在骨髓微环境的作用下首先分化为髓样干细胞和淋巴样干细胞，前者最终分化为成熟的粒细胞、单核细胞、树突状细胞、红细胞和血小板;后者则发育为各种淋巴细胞的前体细胞，此后一部分随血流进入胸腺，发育为成熟的T细胞;另一部分则在骨髓中继续分化为B细胞或NK细胞。成熟B细胞和NK细胞随血液循环到外周免疫器官。

2．体液免疫应答的场所　记忆性B细胞在外周免疫器官中受抗原刺激被活化，随后可经淋巴液和血液返回骨髓，分化成熟为浆细胞，并大量产生抗体(主要是IgG)，释放至血液循环，成为血清抗体的主要来源。因此，骨髓既是中枢免疫器官，又兼具外周免疫器官的功能。当骨髓功能缺陷时，不仅会损害造血功能，也可导致体液免疫和细胞免疫功能缺陷，只有植入正常骨髓才能重建造血和免疫功能。

(二)胸腺

胸腺(thymus)是T细胞分化、成熟的场所。

胸腺分为左右两叶，表面有结缔组织被膜，内为实质，胸腺实质分为皮质和髓质。胸腺实质由胸腺细胞和胸腺基质细胞组成。胸腺细胞是处于不同发育阶段的T细胞，其中未成熟的T细胞占胸腺细胞的85%～90%。胸腺基质细胞及其分泌的胸腺肽类分子和细胞因子等，共同构成胸腺细胞分化的微环境。

胸腺的功能如下:

1．T细胞分化成熟的场所　来自骨髓的前T细胞在胸腺微环境诱导下，经过复杂的分化发育过程，仅有约5%的胸腺细胞经过阳性选择和阴性选择作用分化为成熟的、具有MHC限制性的功能性T细胞(即CD4+ T细胞和CD8+ T细胞)，移行至外周免疫器官和血液循环中，发挥细胞免疫作用。老年期胸腺萎缩，功能衰退，导致细胞免疫功能下降，容易发生感染和肿瘤。

2．免疫调节作用　胸腺基质细胞可产生多种细胞因子和肽类激素，它们不仅促进胸腺细胞的分化发育，也参与对外周成熟T细胞的调节。

二、外周免疫器官

外周免疫器官又称为次级淋巴器官，是成熟T、B淋巴细胞等免疫细胞定居的和发生免疫应答的场所。外周免疫器官包括淋巴结、脾脏和黏膜相关淋巴组织等。

(一)淋巴结

淋巴结(lymph node)分布于全身各处非黏膜部位的淋巴通道上，如颈部、腋窝、腹股沟、肺门和肠系膜等处。

淋巴结的功能如下:

1．T细胞和B细胞定居的场所　淋巴结由结缔组织被膜将淋巴结的实质分为皮质区和髓质区，皮质区又分为浅皮质区和深皮质区，髓质由髓索和髓窦组成。深皮质区是T细胞定居的场所，又称为胸腺依赖区。浅皮质区和髓质区是B细胞定居的场所，又称为非胸腺依赖区。

2．免疫应答发生的场所　受抗原刺激后，大量的B淋巴母细胞分化为浆细胞并合成分泌特异性抗体，发挥体液免疫作用。淋巴结内还有许多巨噬细胞和树突状细胞，这些细胞能摄取、处理抗原，并将抗原提呈给T细胞，使其活化、增殖、分化为效应T细胞，发挥细胞免疫作用。淋巴结内T细胞约占淋巴细胞总数的75%，B细胞约占25%。

3．过滤作用　侵入机体的细菌、病毒、毒素等有害异物，通常随组织淋巴液进入局部引流淋巴结内，可被淋巴窦中的巨噬细胞有效地清除，发挥过滤作用。

(二)脾脏

脾(spleen)是人体最大的免疫器官。脾脏表面有结缔组织被膜，脾实质分为白髓和红髓。白髓内沿中央小动脉分布的淋巴组织称为淋巴鞘，主要由T细胞组成，为胸腺依赖区。白髓内有淋巴小结和生发中心，含有大量的B细胞，为非胸腺依赖区。红髓包括脾索和脾血窦，脾索含有大量的B细胞、浆细胞、巨噬细胞和树突状细胞。脾脏淋巴细胞中B细胞约占60%，T细胞约占40%。

脾脏的功能如下:

1．免疫细胞定居和接受抗原刺激后产生免疫应答的重要场所　脾脏也合成分泌某些免疫分子，如补体成分、干扰素等。

2．储血和过滤血液的作用　脾脏有大量的血窦，能储存血液。脾内的巨噬细胞和网状内皮细胞可清除血液中的病原体和突变、衰老的细胞，使血液得到净化。

(三)黏膜相关淋巴组织

黏膜相关淋巴组织(mucosal associated lymphoid tissue，MALT)主要指呼吸道、肠道及泌尿生殖道黏膜下散在的无被膜的淋巴组织，以及扁桃体、小肠淋巴集结、阑尾等带有生发中心的器官化的淋巴组织。MALT的功能及特点为:①参与黏膜局部免疫应答，黏膜表面是病原微生物等抗原性异物侵入机体的主要门户，MALT构成第一道免疫屏障，是发生局部特异性免疫应答的主要部位，在黏膜局部抗感染免疫中发挥关键作用;②产生分泌型IgA(SIgA)，B细胞在黏膜局部受抗原刺激后产生大量的SIgA，经黏膜上皮细胞分泌至黏膜表面，成为黏膜局部抵御病原微生物感染的主要力量。

(四)淋巴细胞再循环

定居在外周免疫器官的淋巴细胞，可经输出淋巴管、胸导管等进入血液循环，游走于全身，并重新分布于全身淋巴器官和组织。这种淋巴细胞在血液、淋巴液、淋巴器官或组织间反复循环的过程称淋巴细胞再循环(图5－2)。淋巴细胞再循环的意义为:①增加了抗原和抗原提呈细胞与淋巴细胞接触的机会，并引起免疫应答;②淋巴组织可从反复循环的“细胞库”中补充新的淋巴细胞。淋巴结、脾脏和其他外周免疫器官均参与淋巴细胞再循环。

图5－2　淋巴细胞再循环模式图

第二节　免疫细胞

免疫细胞泛指机体内凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞，主要包括造血干细胞、淋巴细胞、单核－巨噬细胞及其他抗原提呈细胞、粒细胞、肥大细胞和红细胞等。在免疫应答中起核心作用的是淋巴细胞，其中能接受抗原刺激而活化、增殖、分化，介导特异性免疫应答的淋巴细胞称为抗原特异性淋巴细胞，即T细胞和B细胞。

免疫细胞均由造血干细胞分化而来，白细胞在分化成熟的不同阶段及细胞活化过程中，出现或消失的细胞表面标记分子，以单克隆抗体进行分类整理，将其中编码基因及其分子表达的种类已明确者，以分化群(cluster of differentiation，CD)统一命名，人的CD编号已从CD1命名至CD247。应用分化群抗体所鉴定的抗原称为分化抗原(CD抗原或CD分子)。

一、淋巴细胞

淋巴细胞是构成免疫系统的主要细胞类别，占外周血白细胞总数的20%～45%。

(一)T淋巴细胞

T淋巴细胞简称T细胞，因成熟于胸腺而得名，介导细胞免疫，并在胸腺依赖性抗原诱导的体液免疫应答中发挥重要作用。外周血中T细胞占淋巴细胞总数的65%～70%。

1．T细胞的表面标志　T细胞表面有许多膜分子，包括表面受体、表面抗原和黏附分子等。它们参与T细胞识别抗原，与其他免疫细胞相互作用，接受信号刺激并产生免疫应答的物质基础。

(1)T细胞抗原受体复合物(TCR－CD3复合物) T细胞抗原识别受体(TCR)是T细胞特异性识别抗原的受体，也是所有T细胞的特征性表面标志。在T细胞表面，TCR 与CD3分子呈非共价键结合，形成TCR－CD3复合物。T细胞不能识别游离抗原，只能特异性识别抗原呈递细胞或靶细胞表面的抗原肽－MHC分子复合物，而且，识别抗原受自身MHC限制。T细胞识别抗原肽－MHC分子复合物后，通过CD3分子将抗原信号转入T细胞内，使T细胞获得第一活化信号(图5－3)。

图5－3　TCR－CD3复合物模式图

TCR由α、β或γ、δ两条肽链以二硫键连接组成的跨膜异二聚体。TCR每条肽链的胞外区均含一个可变区(V)和一个恒定区(C)，与Ig分子结构相似，两条肽链的可变区是TCR识别抗原的功能区。TCR的胞质区很短，不能有效地传递信号，因此，TCR识别抗原所产生的活化信号由CD3分子转导至T细胞内。根据所含肽链不同，TCR分为TCRαβ 和TCRγδ两种类型:①TCRαβ表达于绝大多数T细胞表面，识别抗原具有多样性和特异性，即称为TCRαβ+ T细胞，参与特异性免疫应答;②TCRγδ仅表达于少数(不足5%)T细胞表面，即称为TCRγδ+ T细胞，主要分布于皮肤和黏膜组织。TCRγδ+ T细胞的TCR缺乏多样性，主要识别某些病原微生物或感染细胞及突变细胞表达的共同抗原，具有非特异杀伤功能，主要参与非特异免疫。

CD3分子存在于所有成熟T细胞的表面，是T细胞表面特有的标志。由γ、δ、ε、ζ、η五种肽链组成，与T细胞抗原受体形成TCR－CD3复合物。

(2)T细胞辅助受体(CD4分子与CD8分子)成熟的T细胞可表达CD4或CD8分子，因此，可将成熟T细胞分为二类，即CD4+ T细胞或CD8+ T细胞。CD4和CD8分子的主要功能是辅助TCR识别抗原和参与T细胞活化信号的转导，故又称为T细胞辅助受体。CD4分子能够与抗原肽－MHC－Ⅱ类分子复合物中的MHC－Ⅱ类分子结合;CD8分子能够与抗原肽－MHC－Ⅰ类分子复合物中的MHC－Ⅰ类分子结合。这种作用也是CD4+ T细胞和CD8+ T细胞识别抗原具有受自身MHC－Ⅱ类分子和MHC－Ⅰ类分子限制的原因。

(3)协同刺激分子　初始的T细胞完全活化需要由抗原提呈细胞或靶细胞表面的多种协同刺激分子与T细胞表面相应的协同刺激分子受体相互作用而产生，如B7与CD28、LFA－3与CD2、LFA－1与ICAM－1，其中B7与CD28作用最重要。

CD28:90% CD4+ T细胞和50% CD8+ T细胞表达CD28，CD28的配体是B7。B7表达于抗原提呈细胞和B细胞表面，CD28与B7结合产生的协同刺激信号在T细胞活化中发挥重要作用。

CD2:CD2分子(即LFA－2，白细胞功能相关抗原－2)又称为绵羊红细胞受体。CD2分子表达在95%成熟T细胞、50%～70%胸腺细胞和部分NK细胞。CD2分子的配体为LFA－3。人成熟T细胞可通过该受体与绵羊红细胞上LFA－3结合形成E－花环。

CD40配体(CD40L):CD40L主要表达于CD4+ T细胞，CD40表达于抗原提呈细胞和B细胞表面。在TD抗原诱导的免疫应答中，活化的CD4+ Th细胞表面的CD40L与B细胞表面的CD40结合可促进B细胞的增殖、分化、抗体生成和抗体类别转换和诱导记忆性B细胞形成。

LFA－1和ICAM－1:细胞表面的淋巴细胞功能相关抗原－1(LFA－1)和细胞间黏附分子－1(ICAM－1)的作用，是介导T细胞与抗原提呈细胞或靶细胞的黏附及T细胞与B细胞的黏附作用。

(4)丝裂原受体　T细胞表面有多种与有丝裂原结合的受体，如植物血凝素(PHA)、刀豆蛋白(ConA)、美洲商陆(PWM)可诱导静止的T细胞活化、增殖。

(5)细胞因子受体　T细胞表达多种细胞因子受体(IL－1R、IL－2R、IL－4R、IL－6R、IL－12R等)，与相应的细胞因子结合，参与T细胞的活化、分化、增殖。

2．T细胞亚群及其功能　不同的分类方法将T细胞分为不同的亚群。根据表达TCR的类型，T细胞可分为TCRαβ+ T细胞和TCRγδ+ T细胞。据免疫效应功能，可分为辅助性T细胞(Th)和细胞毒性T细胞(Tc或CTL)。根据是否表达CD4或CD8分子，T细胞可分为CD4+ T细胞和CD8+ T细胞。

(1)CD4+ T细胞　CD4+ T细胞识别外源性抗原肽受自身MHC－Ⅱ类分子的限制。初始CD4+ T细胞接受抗原刺激后首先分化为Th0细胞。Th0继续分化为三种Th细胞亚群，即Th1细胞、Th2细胞和Th3细胞。①Th1细胞主要分泌IL－2、IFN－γ、TNF－β/α等细胞因子，其主要功能是介导炎症反应，参与细胞免疫和迟发型超敏反应(又称为TDTH细胞)。许多器官特异性自身免疫病也由Th1细胞介导。②Th2细胞主要分泌IL－4、IL －5、IL－6、IL－10、IL－13等细胞因子，其主要功能是增强B细胞介导的体液免疫应答。Th2细胞在超敏反应和抗寄生虫感染中也发挥重要作用。③Th3细胞能分泌大量TGF－β，主要功能是抑制Th1细胞介导的免疫应答和炎症反应，对免疫应答发挥负调节作用。

(2)CD8+ T细胞　即Tc(或称CTL)细胞。CD8+ T细胞识别内源性抗原肽受自身MHC－Ⅰ类分子限制。活化后，分化为效应性Tc细胞，具有细胞毒作用，可特异性杀伤靶细胞。Tc细胞主要参与抗病毒免疫、抗肿瘤免疫及移植排斥反应。Tc细胞杀伤靶细胞的主要机制为分泌穿孔素，释放颗粒酶和分泌淋巴毒素等效应物质诱导靶细胞溶解或凋亡。此外，活化的Tc细胞高表达FasL，通过与靶细胞表面Fas结合而诱导凋亡。

(二)B淋巴细胞

B淋巴细胞简称B细胞，介导体液免疫，并具有抗原提呈功能。在外周血中B细胞占淋巴细胞总数的20%～25%。

1．B细胞表面标志　B细胞表面也有许多膜分子，有些为B细胞所特有，有些为B细胞和其他细胞所共有。它们在B细胞识别抗原与随之的活化、增殖与分化，产生抗体及在加工提呈抗原给T细胞中发挥作用。

(1)B细胞抗原受体复合物　B细胞抗原识别受体(BCR)复合物由识别和结合抗原的膜免疫球蛋白(m Ig)和传递抗原信号的Igα/Igβ组成(图5－4)。

图5－4　BCR复合物模式图

Igα/Igβ是异源二聚体分子，有胞外区、跨膜区和较长的胞质区，跨膜区与BCR以静电吸引而组成BCR复合物。Igα/Igβ的功能为:①将BCR识别结合抗原的信号转导至细胞内;②参与将胞内合成的Ig向胞膜转运。

(2)辅助受体　B细胞表面的CD19/CD21/CD81/CD225以非共价相联，形成一个B细胞特异的多分子活化辅助受体，其作用是增强B细胞对抗原刺激的敏感性。CD21即CR2，为补体C3d受体。CD21也是B细胞上的EB病毒受体。

(3)协同刺激分子　B细胞的活化也需要表达于成熟B细胞的CD40，与T细胞表面的CD40L结合，产生协同刺激信号才能活化。在B细胞分化成熟中起十分重要的作用。另外，活化的B细胞是专职的抗原提呈细胞，它提呈抗原给CD4+ T细胞，激活CD4+ T细胞，也需要协同刺激分子间的相互作用。

(4)丝裂原受体　B细胞表面能表达多种与丝裂原结合的受体，如细菌脂多糖(LPS)受体、葡萄球菌A蛋白(SPA)受体和与T细胞共有的美洲商陆(PWM)受体。B细胞受相应丝裂原刺激后，可直接诱导静止的B细胞活化增殖与分化为淋巴母细胞。

(5)细胞因子受体　IL－2、IL－4、IL－5、IL－6、IFN－γ等细胞因子通过与B细胞表面的相应受体结合而发挥免疫调节作用，参与T细胞的活化、增殖、分化。

(6)补体受体　多数B细胞表达可与补体C3b和C3d结合的受体，分别称为CR1和CR2(即CD35和CD21)。CR与相应配体结合后可促进B细胞活化。

(7)Fc受体　多数B细胞表达IgG的Fc受体，可与免疫复合物中的IgGFc段结合，形成交联，可抑制B细胞的活化，对B细胞的活化起负调节作用。

2．B细胞亚群　依据是否表达CD5，可将B细胞分为B1(CD5+)和B2(CD5－)细胞。

(1)B1细胞　发生于个体发育的早期，主要分布于腹膜腔、胸膜腔和肠道固有层。B1细胞主要识别非蛋白质抗原，如细菌的脂多糖。B1细胞主要产生低亲和力的IgM类抗体，也能产生IgM类自身抗体，如类风湿因子、抗ssDNA等，参与某些自身免疫病的发生。

(2)B2细胞　即通常所称的B细胞，是参与体液免疫的主要细胞类别。在个体发育中出现较晚，定居于外周免疫器官的非胸腺依赖区。B2细胞主要识别蛋白质抗原。B2细胞在抗原的刺激和Th细胞的辅助下，被激活成为活化的B细胞，经增殖、分化为浆细胞，产生高亲和力抗体，行使体液免疫功能。此外，活化的B2细胞还具有抗原提呈和免疫调节功能。

二、抗原提呈细胞

抗原提呈细胞(antigen－presenting cell，APC)是指能摄取、加工、处理抗原，以抗原肽－MHCⅡ/Ⅰ类分子复合物的形式表达于细胞表面，供CD4+/CD8+ T细胞识别的一类细胞。APC可分为两类:①“专职”APC，包括巨噬细胞、树突状细胞和B细胞，它们均可表达MHC－Ⅱ类分子;②“非专职”APC，包括上皮细胞、成纤维细胞、血管内皮细胞和活化的T细胞等，它们在某些因素刺激下可表达MHC－Ⅱ类分子，并有抗原提呈作用。另外，所有表达MHC－Ⅰ类分子并具有提呈内源性抗原的细胞，广义上也属于APC。

(一)单核－吞噬细胞

单核－吞噬细胞包括血液中的单核细胞和器官组织中的巨噬细胞(macrophages，Mφ)，具有抗感染、抗肿瘤、参与免疫应答的启动和效应以及免疫调节等多种生物学功能。单核细胞占血液细胞总数的3%～8%，在血液中仅停留数小时至数日，进入组织中发育为巨噬细胞(Mφ)。不同器官组织中定居的Mφ其名称各异，如肝中称库普弗细胞;脑中称小胶质细胞;骨中称破骨细胞等。Mφ的主要生物学功能如下:

1．吞噬杀伤作用　Mφ有很强的吞噬杀伤能力，可直接吞噬清除异物，杀伤肿瘤细胞和胞内寄生的病原体。其吞噬杀伤作用是非特异性的。在特异性免疫效应阶段，活化的Th1细胞产生的细胞因子和抗体(IgG)，通过与Mφ表面的细胞因子受体和IgG的Fc受体(Mφ也可产生ADCC)的作用，可使Mφ的吞噬杀伤作用得以增强。

2．提呈抗原　Mφ可对外源性和内源性抗原摄取、加工处理和提呈，并以抗原肽－MHCⅡ/Ⅰ类分子复合物的形式表达于细胞表面，供CD4+/CD8+ T细胞识别。

3．分泌免疫分子　Mφ在发挥吞噬作用的同时，通过分泌胞外酶、致炎因子及细胞因子参与促进炎症反应和免疫调节。

(二)树突状细胞

树突状细胞(dendritic cells，DC)因其有许多分支状突起而得名。DC是目前所知的功能最强APC，且能够显著刺激初始T细胞活化、增殖，是机体特异性免疫应答的始动者。

根据来源可将DC分为髓系来源DC和淋巴系来源DC两大类，大多数来源骨髓，经外周血循环，广泛分布于脑外的全身各脏器，数量少，仅占人外周血单个核细胞的1%以下。

根据部位不同将DC分为三类:①淋巴样组织中的DC;②非淋巴样组织中的DC;③体液中的DC。DC因其分布部位和分化程度的不同而名称不同。如位于表皮和胃肠上皮组织中的DC称为郎格汉斯细胞，结缔组织中的称为间质树突细胞等。

DC主要功能是:

1．摄取、加工处理和提呈抗原　通常情况下非淋巴组织DC处于未成熟状态，未成熟的DC低表达协同刺激和黏附分子，表达IgG的Fc受体和C3b受体，有较强的抗原内吞和加工处理能力。这些未成熟DC在摄入抗原或受炎症因子的刺激后，发育为成熟DC。成熟DC高表达MHCⅡ/Ⅰ类分子和协同刺激分子(如B7、ICAM)，对抗原摄取、加工处理能力减弱，而提呈抗原能力增强。

2．免疫调节作用　DC高表达多种协同刺激分子(CD80、CD86)，分泌多种细胞因子(IL－1、IL－6、IL－8、IL－12、TNF－α、GM－CSF等)，参与免疫调节。

三、自然杀伤细胞

自然杀伤(natural killer，NK)细胞来源于骨髓淋巴样干细胞，主要分布于外周血和脾，在淋巴结和其他组织中也有少量存在，占人外周血淋巴细胞总数的5%～10%。通常将表面标志是CD3－、CD56+、CD16+的淋巴细胞定为NK细胞。

1．NK细胞识别靶细胞的受体　NK细胞可直接杀伤病毒感染细胞和肿瘤细胞，而对宿主正常组织细胞不具有细胞毒作用，表明NK细胞具有识别自身正常组织细胞和异常组织细胞的能力。近年发现，NK细胞表面具有两类功能截然不同的受体。一类是杀伤细胞活化受体(KAR)，其配体有HLA－Ⅰ类分子和非HLA－Ⅰ类分子;另一类是杀伤细胞抑制受体(KIR)，其配体为HLA－Ⅰ类分子。

2．NK细胞杀伤靶细胞的机制　NK细胞属非特异性免疫细胞，它无须抗原预先致敏，就可直接杀伤某些肿瘤、病毒或胞内寄生菌感染的靶细胞，因此在机体抗肿瘤和早期抗病毒或胞内寄生菌感染的免疫过程中起重要作用。NK细胞杀伤靶细胞的机制与CD8+ Tc细胞基本相同，即通过释放穿孔素和颗粒酶、表达FasL及分泌TNF使靶细胞溶解破坏和发生凋亡。也可通过NK细胞表面表达IgG的Fc受体，识别杀伤与IgG抗体结合的靶细胞。这种以IgG抗体作为中间桥梁，定向介导对靶细胞的杀伤作用，称为抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用。

此外，活化的NK细胞还可分泌IFN－γ、IL－2、TNF等细胞因子发挥免疫调节作用。

四、NKT细胞

NKT细胞是近年来发现的一类表达NK1．1和TCR－CD3复合物的T细胞，主要分布于肝、骨髓和胸腺。NKT细胞的TCR缺乏多样性、抗原识别谱窄，可识别不同靶细胞表面CD1分子提呈的共同脂类和糖类抗原，且不受MHC限制。NKT细胞的主要生物学功能是:①非特异性杀伤肿瘤细胞、病毒或胞内寄居菌感染的靶细胞，其杀伤机制与CD8+ Tc细胞类相似;②分泌IL－4、IFN－γ等细胞因子参与免疫调节和炎症反应。

五、其他固有免疫细胞

1．中性粒细胞　中性粒细胞是体内重要的小吞噬细胞，也是血液中数目最多的粒细胞。其胞质中含有中性颗粒，颗粒中的溶酶体与中性粒细胞的吞噬和消化异物、杀菌、溶菌作用以及某些病理损伤有关。中性粒细胞表面有补体C3b受体和IgG的Fc受体，在C3b和IgG存在下，可发挥调理吞噬作用和ADCC作用。

2．嗜酸性粒细胞　血液中的嗜酸性粒细胞，有较弱的吞噬作用。胞质中有嗜酸性颗粒，颗粒中的生物活性物质释放后对Ⅰ型超敏反应有负调节作用。当机体内有寄生虫感染时，血液中嗜酸性粒细胞可明显增多，对寄生虫有一定的杀伤作用。

3．嗜碱性粒细胞和肥大细胞　嗜碱性粒细胞存在于血液中，肥大细胞存在于组织中。两种细胞的胞质内均含有嗜碱性颗粒，其细胞膜表面有IgE的Fc受体，可结合IgE。当抗原与结合在细胞膜表面的IgE结合后，可引起细胞脱颗粒，释放出生物活性物质，导致Ⅰ型超敏反应的发生。

4．红细胞　红细胞表面有C3b受体，抗原抗体复合物与补体C3b结合后，可黏附到红细胞表面。通过这种免疫黏附作用可增强吞噬细胞对异物的吞噬能力，在清除循环免疫复合物方面起重要作用。

小　结

免疫细胞都来源于多能造血干细胞，体内造血干细胞的分化有赖于骨髓和胸腺微环境。多能造血干细胞最初分化为定向干细胞，其中淋巴样干细胞继续分化为B细胞、T细胞和NK细胞;髓样干细胞发育分化为红细胞、血小板、中性粒细胞、单核/巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。免疫系统中T细胞库和B细胞库是识别众多不同抗原T细胞或B细胞克隆的总和。

在T、B细胞发育过程中的核心问题是有功能的、多样性TCR或BCR的表达，自身耐受的形成，TCR在识别过程中获得自身MHC限制的能力以及功能的获得。

(丁　丽)