第一节 细菌的形态与结构
一、细菌的大小与形态
（一）细菌的大小
细菌（Bacterium）是属于原核生物界中的单细胞微生物，形体微小，结构简单，通常以微米（μm）作为测量单位。细菌需经显微镜放大几百倍或几千倍才能看到。不同的细菌大小、形态不同，甚至同一类细菌也可因菌龄、细菌生长的环境不同，其大小、形态都有不同程度的差异。
（二）细菌的基本形态
按外形的不同将细菌分为球菌、杆菌、螺形菌三类（图8-1）。
1.球菌（coccus）
外形呈球形或近似球形，直径为0.8～1.2μm。由于在繁殖时二分裂平面不同，分裂后新菌排列的方式不同，可将球菌分成双球菌、链球菌、四联球菌、葡萄球菌等。
2.杆菌（Bacillus）
菌体的形态多数呈直杆状，也有的菌体微弯。菌体两端多呈钝圆形，少数两端平齐（如炭疽杆菌），也有两端尖细（如梭杆菌）或末端膨大呈棒状（如白喉杆菌）。排列一般分散存在，无一定排列形式，偶有成对或链状，个别呈特殊的排列如栅栏状或“V”、“Y”、“L”字形。
图8-1 细菌的基本形态
3.螺菌（spirillar bacterium）
如果菌体只有一个弯曲呈弧形或逗点状，称为弧菌，如霍乱弧菌；菌体有多个弯曲，但不超过3～5个弯曲，称为螺形菌，如鼠咬热螺菌。
图8-2 细菌的基本结构
二、细菌的结构
细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核质等，除基本结构外，有些细菌还具有特殊结构，如荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等（图8-2）。细菌的结构对于细菌的鉴定及其致病性、免疫性都有重要作用。
（一）细菌的基本结构
1.细胞壁
细胞壁位于细菌细胞的最外层，是一层质地坚韧而略有弹性的膜状结构。组成比较复杂且随细菌不同而异。用革兰染色法将细菌分为革兰阳性菌与革兰阴性菌两大类，两类细菌的共有组分是肽聚糖，但各有其特殊组分。
（1）肽聚糖 革兰阳性菌与革兰阴性菌的细胞壁主要成分是肽聚糖。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖链、四肽侧链、五肽交联桥三部分构成，革兰阴性菌的肽聚糖是由聚糖链、四肽侧链两部分构成（图8-3）。聚糖链是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸间通过β-1，4糖苷键连接间隔排列，四肽侧链连接在胞壁酸上，四肽侧链和五肽交联桥的组成及连接方式随菌种而异。
（2）革兰阳性菌细胞壁构成 革兰阳性菌的肽聚糖是坚韧的三维立体结构且层数多（15～50层），占细胞壁干重的50%～60%，其余是其特有的磷壁酸成分（图8-4）。磷壁酸按结合部位的不同分膜磷壁酸和壁磷壁酸两种。
（3）革兰阴性菌细胞壁构成 革兰阴性菌的肽聚糖含量少（1～3层）且结构疏松。在肽聚糖层外侧由内向外依次为脂蛋白、脂质双层、脂多糖。脂多糖又由脂质A、核心多糖、特异性多糖三部分组成（图8-5）。
图8-3 细菌肽聚糖结构
图8-4 革兰阳性菌细胞壁结构
图8-5 革兰阴性菌细胞壁结构
革兰阴性菌与革兰阳性菌的细胞壁有明显的不同，这对于鉴别细菌、选择用药、判定细菌的致病性都有重要意义。如在药物作用机制方面，青霉素抑制五肽桥与四肽侧链之间的连接，使细菌不能合成完整的细胞壁而死亡。溶菌酶破坏肽聚糖的β-1，4糖苷键引起细菌死亡。革兰阴性菌细胞壁肽聚糖含量少，又有外膜的保护作用，故对溶菌酶和青霉素不敏感（表8-1）。
表8-1 革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁的比较
细菌细胞壁的主要功能如下。①维持细菌的固有外形，保持细菌完整并具有一定的形态；②抵抗低渗环境及参与细胞内外物质交换；③有免疫原性；④与细菌致病性有关。
2.细胞膜
细胞膜位于细胞壁内侧，包绕细胞质，质地柔韧并富有弹性的液性膜状结构。厚约7.5nm，占细菌干重的10%～30%。有些细菌的细胞膜能反复折叠并内陷于细胞质内，形成囊状小体，称为中介体。功能主要有物质转运、生物合成和分泌、呼吸等功能。
3.细胞质
细胞质是膜内溶胶状物质，是细菌新陈代谢的重要场所、合成蛋白和复制核酸的场所，也是进行同化和异化作用的场所。细胞质内还含有一些十分重要的颗粒物质。
（1）质粒（plasmid） 质粒是染色体外的遗传物质，携带特定遗传信息而控制细菌的某些性状，是细菌生命活动非必须基因。很多细菌含有质粒，例如金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、痢疾杆菌、沙门菌、白喉杆菌等，医学上重要的质粒有F质粒、R质粒等。
（2）核糖体 核糖体是合成蛋白质的场所。链霉素、红霉素等能与细菌的核糖体结合，干扰细菌蛋白质的合成，从而抑制细菌的生长繁殖。
（3）胞质颗粒 多数为细菌储存的营养物质，包括多偏磷酸盐、糖、脂类等。胞质颗粒中较常见的是异染颗粒，经染色后颜色明显不同于菌体的其他部位。如白喉棒状杆菌的异染颗粒，对细菌鉴别有一定的意义。
4.核质
细菌是原核生物，无核膜和核仁，DNA缠绕成团，裸露于细胞质中，故称核质或拟核，核质具有细胞核的功能，控制着细菌的遗传和变异等各种生物学性状。
（二）细菌的特殊结构
1.荚膜（capsule）
荚膜是某些细菌在生长繁殖过程中分泌的一层黏液性物质，包围在细胞壁外，通常这种黏液层厚度小于0.2μm，成分是多糖或多肽（图8-6）。它可保护菌体免受巨噬细胞等的捕捉和吞噬，因而具有抗吞噬、侵袭力强、与致病性关系密切等特点。如肺炎球菌、炭疽杆菌等都有这类荚膜。有些细菌的荚膜层较薄，小于0.2μm，称为微荚膜，如链球菌的M蛋白、伤寒杆菌的Vi抗原、大肠杆菌的K抗原等。
图8-6 细菌的荚膜
2.鞭毛（flagella）
鞭毛是附着在菌体表面细长、弯曲呈波浪状的丝状物，成分是蛋白质，有抗原性，根据鞭毛数目和排列方式，将鞭毛分为单毛菌、双毛菌、丛毛菌和周毛菌（图8-7）。鞭毛在菌体上的位置和数量对鉴别细菌有重要意义。
鞭毛的主要作用：①细菌的运动器官；②与细菌的致病性有关；③有较强的免疫原性，鞭毛抗原可用来鉴别细菌。
图8-7 细菌鞭毛的类型
3.菌毛（pili）
菌毛是菌体上短而且直的丝状物。成分是蛋白质，有抗原性。菌毛共分两类（图8-8），一类是普通菌毛，数目多，短粗，有黏附作用，与致病性有关；另一类是性菌毛，通常有3～4根，稍长，带有性菌毛的细菌是雄性菌，通过性菌毛可以把质粒传给雌性菌，使受体菌获得质粒所控制的遗传性状。
图8-8 细菌的菌毛
图8-9 细菌芽胞的形态与位置
4.芽胞（spore）
芽胞是在一定条件下，细菌细胞质脱水浓缩，在菌体内形成一个圆形或椭圆形的折光性强的小体。通常一个菌细胞只能形成一个芽胞。芽胞的位置对鉴定细菌有重要参考价值（图8-9）。例如，炭疽杆菌的芽胞在菌体中央，破伤风杆菌的芽胞是在菌体末端，肉毒杆菌的芽胞位于菌体次极端。
芽胞不能繁殖，只有在适宜条件下，一个芽胞发育成一个细菌，此时的细菌才是繁殖体。芽胞对高温、干燥、化学消毒剂及辐射等有很强的抵抗力，因此医疗器械、敷料、培养基等的灭菌以杀灭芽胞为指标。
三、细菌形态学检查法
（一）不染色标本检查法
细菌不染色标本检查法适用于观察细菌的动力、形态大小和繁殖方式等。常用的方法有以下几种。
1.压滴法
取菌液一滴，置于载玻片上，然后在菌液上压上一张盖玻片，即可进行镜检。这是观察细菌动力的一种简便方法。
2.悬滴法
取一张盖玻片，在四周涂凡士林少许，在盖玻片中央滴一滴菌液，再取凹玻片一张，使凹窝对准盖片中心有菌液处，覆于其上粘住盖玻片后再反转过来，此时菌液悬于凹窝中，即可进行镜检。
3.暗视野镜检法
由于细菌微小呈半透明，在普通显微镜下不易看清楚，如使显微镜视野变暗、菌体发亮，则容易观察。
4.墨汁显影法
将菌液与精细墨汁混合后，再压上一张盖玻片即可镜检。
（二）染色标本检查法
1.单染色法
单染色法是只用一种染料，通常用美蓝或复红对细菌进行染色。所有的细菌都染成一种颜色。可观察细菌的形态和排列方式。
2.复染色法
复染色法是用两种以上的染料对比染色，可将细菌染成不同的颜色。可用于鉴别细菌。
（1）革兰染色法 该法是细菌分类和鉴定的重要方法，是1884年丹麦医师Gram创立的。革兰染色法（Gram stain）不仅能观察到细菌的形态，而且还可将所有细菌分为两大类：染色结果呈蓝紫色的称为革兰阳性菌，用G＋菌表示；染色结果呈红色的称为革兰阴性菌，用G-菌表示。细菌对于革兰染色的不同反应，是由于它们细胞壁的成分和结构不同。革兰染色需用四种不同的溶液：初染液、媒染剂、脱色剂和复染液。初染液一般是结晶紫，媒染剂常用碘，脱色剂常用95%的乙醇，复染液常用复红。
（2）抗酸性染色法 它是检查抗酸杆菌（如结核杆菌、麻风杆菌等）的一种特殊染色法。染色方法是先用石炭酸复红加温初染，再用盐酸酒精脱色，最后用美蓝液复染。抗酸细菌被染成红色，非抗酸细菌则染成蓝色。
3.特殊染色法
细菌的特殊结构如荚膜、鞭毛、芽胞等，用以上染色法不易着色，必须用特殊染色法才能着色。如荚膜染色法、鞭毛染色法、芽胞染色法、异染颗粒染色法、镀银染色法等，这些染色法可使细菌的特殊结构着色并与菌体染成不同的颜色，以利于细菌的观察与鉴别。
能力检测
1.简述革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的结构及主要区别。
2.细菌的特殊结构在医学上有何意义？
（高江原）
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