减数分裂和生殖细胞的发生

第四节　减数分裂和生殖细胞的发生

多细胞生物的新个体是由卵细胞和精子细胞结合产生受精卵开始的，经过一系列不断的有丝分裂和复杂的细胞分化等过程逐渐生长和发育，最后形成与亲代相似的个体。这种繁殖方式必须有两个生殖细胞的结合，然后经过细胞分裂、细胞分化，才能生长、发育为新个体，因此称为有性繁殖，为双亲遗传。减数分裂是有性生殖生物的生殖细胞在形成过程中的一种特殊分裂方式，也叫成熟分裂。

一、减数分裂过程

减数分裂过程包括1次DNA复制和2次细胞分裂，分别称为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ(图9-9)，之前还包括减数分裂前间期。

(一)减数分裂前间期

减数分裂前间期(pre-meiosis interphase)是为减数分裂作准备的阶段，需要经过较长的生长过程，进行足够的物质积累，最后形成初级生殖母细胞。该阶段也分为G1、S和G2期，与有丝分裂间期相比，有三方面不同:①S期明显延长;②染色体只在一侧有动粒，所以在第1次减数分裂时姐妹染色单体不分离，共同进入一个子细胞;③G2期具有细胞增殖的R点，有些种类的生物以及人的卵母细胞长期停滞在G2期，只有接受性激素刺激后才能进行第1次减数分裂。

(二)第1次减数分裂

减数分裂Ⅰ的分裂时间比减数分裂Ⅱ的分裂时间长，在此时间内，同源染色体配对和遗传物质交换重组为其主要特征。进一步可细分为前期Ⅰ(包括细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期)、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。

1．前期Ⅰ　此期的时间非常长，变化也非常复杂。根据细胞核的形态变化可划分为细线期(leptotene stage)、偶线期(zygotene stage)、粗线期(pachytene stage)、双线期(diplotene stage)和终变期(diakinesis)。

(1)细线期:染色体呈细丝状，相互交织成网状。染色质丝开始凝缩。在此期之前DNA已经复制，每一条染色质丝中含有两条染色单体，但是光镜下仍呈细线状。在细线上可见深染的、由染色质丝盘曲而成的染色粒，染色体端部开始与核膜附着斑相连，这有利于同源染色体配对。

图9-9　减数分裂基本过程

(2)偶线期:同源染色体发生配对现象，称为联会(synapsis)。联会的结果是每对染色体形成一个紧密相伴的二价体(bivalent)。

(3)粗线期:染色体进一步螺旋化，变粗、变短，在光镜下可以看到每一条染色体包含两条染色单体，互称姐妹染色单体。每个二价体都由两条同源染色体组成，这样一个二价体有4条染色单体，称为四分体(tetrad)。同源染色体的染色单体之间互称为非姐妹染色单体。在此期间，发生同源染色单体的横向断裂，并在断裂处发生同源染色体非姐妹染色单体之间的交换(crossing-over)。

(4)双线期:染色体进一步螺旋化而缩短。同源染色体之间的联会复合体解体。同源染色体相互排斥趋向分离，使互换后的染色体出现交叉(chiasma)。一般认为，交叉是同源染色体的非姐妹染色单体交换的形式。

(5)终变期:染色体更加变粗、变短。交叉明显但交叉数量逐渐减少，交叉移行到染色体的末端，核仁、核膜消失，纺锤体开始形成。

前期Ⅰ和有丝分裂的前期相比，有以下两点区别:①同源染色体配对。在减数分裂的前期，染色体的一侧产生特殊的侧体结构，对同源染色体之间的识别起作用，使随机分布在中的同源染色体相互配对，两个侧体之间立即形成轴体结构，像拉锁一样使同源染色体紧密相连。同源染色体配对是偶线期的主要特征。侧体和轴体总称为联会复合体，是同源染色体配对过程中的临时性结构，在进入中期Ⅰ之前消失。②染色体交叉交换。在粗线期，四分体(包含2条同源染色体，因其各含2条紧密染色单体，故共有4条染色单体)中相互靠近的非姐妹染色单体间可发生多处点状的局部连接，形成彼此的交叉和互换(crossing over)。结果，在同源染色体的基因之间可产生部分重新组合。

2．中期Ⅰ和后期Ⅰ　中期每对同源染色体都以四分体的形式排列在纺锤体的中央，构成中期板。每个四分体的动粒分别与从相对两极发出的动粒微管连接。后期，同源染色体之间彼此分离，随机分配给两个子细胞。每一个子细胞只获得了1对同源染色体中的1条，即二分体(dyad)。

经过减数分裂前期的染色体交叉交换，再经过中、后期的随机组合，所产生子细胞的基因组分与母细胞有很大差别，溶入了父源和母源的遗传特性。

3．末期Ⅰ　大多数生物类型在第1次减数分裂的末期不发生染色体去凝集和核膜重建过程，到达两极的染色体仍保持浓缩状态。此时，每条染色体虽然具有2条染色单体，但染色体的数目已减少了一半，为单倍体(n)。以人为例，原先为23对染色体，现在只有23个发生了重组(交换)的二分体。

(三)减数分裂间期

完成第1次减数分裂后，细胞进入短暂的分裂间期。此阶段没有新的DNA合成，只进行动粒的组装和中心粒复制。间期持续的时间随不同的生物种类而有较大差异。

(四)第2次减数分裂

减数分裂Ⅱ的过程和有丝分裂基本相同。前期有纺锤体形成，动粒微管连接到染色体的动粒上，牵引染色体运动。染色体排列成中期板，细胞即进入短暂的中期。然后便发生着丝粒断裂，姐妹染色单体彼此分离，分别向纺锤体的两极移动，以至最终细胞一分为二等后期和末期事件。

经过上述的两次减数分裂，由1个母细胞分裂成4个子细胞。子细胞的染色体数目只有母细胞的1/2，成为单倍体的生殖细胞。

二、生殖细胞的发生

精子和卵子在形成过程中，虽然是来自不同性别的亲代，经历的过程也有一定的差异，但却有一个共同的特点，即经过一系列的有丝分裂后，在成熟期中都要进行减数分裂。

人类精子和卵子的形成过程，它们都要经历增殖期、生长期和成熟期，精子细胞的产生还要经过变形期。一个精母细胞经过两次减数分裂，产生4个均一的、具有生理功能的精子(图9-10);一个卵母细胞经第1次减数分裂形成一个很大的次级卵母细胞(几乎含有卵母细胞的所有细胞质)和一个很小的第一极体(只有细胞核)。第2次减数分裂又产生一个很大的卵细胞和一个很小的第二极体，同时第一极体也一分为二。所以一个卵母细胞经过2次减数分裂产生1个卵细胞和3个极体，极体的功能尚不明确。

图9-10　精子的形成过程

三、减数分裂的生物学意义

减数分裂具有重要的生物学意义，体现在:①保持世代间遗传物质的恒定;②同源染色体的联会互换和分离;③非同源染色体自由组合;④同一染色体上基因的连锁。