时至今日，伴随着生命科学和技术的发展，人们对自身绝大多数器官的功能都已弄清楚，这些功能的基本工作机制也已了解。唯有一个器官——大脑（也称为端脑），我们只知道它是感觉、信息综合处理和运动的中枢，却不知道它的工作机制。近年来，脑科学研究风起云涌，世界上许多国家都把脑科学当作热门学科研究，但离揭开脑工作机制的面纱还有一段距离。现在，笔者就这一话题与大家共同作深入的探讨。
遵循着研究问题从简单到复杂的原则，我们首先从横向的角度，看一看其他动物的中枢神经系统。在动物界中，原生动物门、多细胞动物门、海绵动物门、腔肠动物门、扁形动物门和线形动物门没有明显的神经系统。从环节动物门开始，其体内出现了神经系统。如蚯蚓的前端背部，可以见到一个白色的神经节，它是蚯蚓感觉信息和运动信息的处理中枢。棘皮动物门外周神经与中枢神经界限不明显。如海星有3条神经干，分别称为外神经系统、下神经系统和内神经系统，它们分别位于环口周围、循环血管周围和反口面的体壁内。这些神经干有分支，但没有神经节。这3个神经系统分别控制摄食、调节体内血流分布和排泄。软体动物门的中枢神经系统有了明显的分化。如河蚌的中枢神经系统分为3个部分：位于左、右前闭壳肌与伸足肌之间的一对脑侧神经节，位于左、右足基底部前1／3处的一对足神经节和位于左、右后闭壳肌下方的一对脏神经节。它们分别处理河蚌身体前端、身体后端和内脏的感觉信息和运动信息。节肢动物门有了完整的视觉系统和发达的触须，有了分化的颅腔和中枢神经系统。下面以棉蝗为例看一看节肢动物的中枢神经系统。棉蝗的中枢神经系统由脑、围食道神节和腹神经索组成。其脑位于颅腔内，分为左叶、右叶。棉蝗的两侧复眼、单眼、触须与脑之间有脑神经相连。围食道神经节、腹神经索也有神经与脑相连。脑叶是棉蝗的高级中枢神经，它负责感觉信息和内脏感觉运动信息以及体运动的综合处理。脊椎动物门的中枢神经系统有了更进一步的发展分化。如鱼纲中的鲫鱼，其中枢神经系统由脑和脊髓组成，脑位于颅腔内，脊髓位于脊椎腔内。其脑从前到后分别为大脑、间脑（也称丘脑）、中脑（视叶）、小脑和延脑。在鲫鱼的脑中，延脑前部占的体积最大，为迷走神经中枢；中脑负责处理视觉信息；大脑负责处理综合信息；间脑背侧的一对松果体为鲫鱼的生物钟；体积最小的小脑负责控制身体平衡。鲫鱼有10对脑神经分别从中脑和延脑的侧面发出。两栖纲以蟾蜍为例，蟾蜍的中枢神经系统与鲫鱼的中枢神经系统有一些差别，前者的脑从前到后分别为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑。蟾蜍的大脑占的体积比例比鲫鱼的大；大脑前部嗅叶发达；间脑背侧也有一对松果体；中脑为视叶，小脑不发达；延脑呈三角形，背侧有菱形凹。爬行纲以乌龟为例，乌龟的中枢神经也由大脑、间脑、中脑、小脑和延脑组成。大脑所占的体积比例进一步增大，出现了椎体细胞层；两侧大脑中间的胼胝体有了很大的发展；延脑发展出颈曲。乌龟有12对脑神经。鸟纲以家鸽为例，家鸽的脑也分为5个部分。其两侧大脑下的纹状体发达，这使家鸽善于记忆；中脑仍为视觉中枢；小脑发达，有利于飞行中掌握平衡。哺乳纲以家兔为例，家兔脑也分为5个部分，大脑所占的体积比例进一步增大，但缺乏沟回；间脑被大脑覆盖；中脑形成四叠体；小脑在中脑后，由两侧的小脑半球和中间的蚓部组成；小脑下方为延脑，延脑背侧有菱形窝，向下与脊髓相续。哺乳纲中灵长目的猿科以黑猩猩为例，它也最接近人类的动物。黑猩猩的脑形态结构几乎与人一致，分为大脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑6个部分。黑猩猩的大脑皮质质量比人的轻，成年男性的大脑质量平均为1 400克，而雄性黑猩猩的大脑平均质量只有800克，且沟回不如人类发达，语言区不明显。
人脑分为大脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑6个部分。大脑是脑的最高级部分，为左半球、右半球和半球中央的胼胝体，两个半球为灰质，胼胝体为白质。两个半球借胼胝体相连。左半球、右半球非常发达，表面有许多沟回。人的大脑可分为上外侧面、下侧面和内面3个部分，借3条叶间沟（即外侧沟、中央沟和顶枕沟）将大脑分为五叶：额叶，位于外侧沟的上方和中央沟的前方；顶叶，位于外侧沟的上方和中央沟的后方；颞叶，位于外侧沟的下方；枕叶，位于顶枕沟的后方；岛叶，在额叶、顶叶、颞叶的深部，被它们所覆盖。在额叶上有一条平行于中央沟的脑沟，称为中央前沟，另外还有额上沟和额下沟，它们将额叶分为额上回、额中回、额下回和中央前回。中央前回是运动中枢。在左额下回后部，有一拇指大小的区域，叫布洛卡区，由法国医生布洛卡（Paul Broca）在1861年发现，是运动语言中枢。此处一旦发生病变或损伤，患者虽然能理解别人讲的话，但自己说的话却失去语言逻辑规律，别人无法理解，临床上称这种现象为运动性失语。在顶叶上，也有一条平行于中央沟的脑沟，称为中央后沟。在中央沟与中央后沟的顶叶部分，称为中央后回，是感觉中枢。在颞叶上，有一条大致平行于外侧沟的脑沟，称为颞上沟。外侧沟与颞上沟之间，称为颞上回。在左颞上回的后部，也有一拇指大小的区域叫韦尼克区，由奥地利病理学家韦尼克（Carl Wernicke）在1874年发现，是听觉语言中枢。此处一旦发生病变或损伤，会使患者听不懂别人讲的话，自己讲话也无逻辑性，别人无法理解，临床上称之为听觉性失语。颞叶内测与胼胝体相邻的部分，有一区域称作海马，其功能与长期记忆有关，同时也是长期记忆信息的整合中心。通过对小鼠的实验表明，海马受损后信息整合能力丧失。[1]依据德国神经解剖学家科比尼安·布罗德曼（Korbinian Brodmann）的划分，大脑两个半球还可进一步分为52个区域。人脑结构外侧面如图1－1所示。
图1－1 大脑半球外侧面示意图
大脑中央的白质称胼胝体，胼胝体内有许多神经核，称为基底神经核，其中重要的基底神经核有纹状体、屏状核和杏仁体。纹状体又分为豆状核和尾状核；豆状核被其间的白质分成3个部分，外侧为壳核，内侧两个部分合称为苍白球。基底神经核的功能与记忆调控有关。胼胝体的下方是间脑，间脑分为背侧丘脑、上丘脑、后丘脑、下丘脑、底丘脑5个灰质部分，以及腹侧的视交叉、视束、灰结节、漏斗、乳头体。丘脑被大脑包裹，仅腹侧部分露于颅底。间脑是生命的高级调节中枢。
中脑、脑桥和延髓合称为脑干。脑干内有众多的神经核团，这些核团是感觉、运动、内脏活动等的低级调节中枢。核团与其发出的神经纤维纵横交织，合称为网状结构，它们对保持觉醒—睡眠起着关键的作用。
小脑分为两侧小脑半球和中间的蚓部。小脑是本体感觉与前庭平衡的调节中枢。近年来发现小脑还与程序性（运动技巧）记忆有关。
动物的中枢神经系统有3个飞跃：
（1）多细胞动物没有神经系统，细胞成分中仅可分为运动细胞、消化—排泄细胞和生殖细胞。到了环节动物，体内出现了神经细胞，这标志着细胞的功能分化达到了一个新的水平，各种细胞组织器官的功能活动需要由神经组织统一协调和控制。
（2）无脊椎动物有了原始的中枢神经器官——脑，但脑组织没有分化，而脊椎动物脑组织已经分化为完整的大脑、间脑、中脑、脑桥、小脑和延脑。
（3）猿和人比，其大脑质量相对小，沟回不发达，没有明显的语言区，而人的大脑高度发达，有特定的语言区。
从这3个飞跃可以看出，动物的中枢神经系统发展从简单到复杂是对环境适应能力发生的变化。
下面我们从纵向的角度，从人体胚胎学的方法来看脑的发展变化。人体胚胎学是研究人的个体发育过程中细胞分化、组织器官形成机制的科学。人体发育从卵子受精开始，经过18天，脊索形成，它诱导外胚层增厚呈板状，称为神经板。第23天，神经板中间凹陷形成神经沟，沟的两侧隆起靠近。第26天，神经沟封闭形成神经管。第28天，神经管的头端逐渐膨大形成脑，其余部分仍然保持管状发育为脊髓。此时脑部膨大，形成3个原始脑泡，分别称为前脑、中脑和菱脑，前脑两侧各有一个向外凸的囊，称为视泡。第35天，前脑头端向两侧膨大，形成大脑，尾部形成间脑，视泡发育成眼球。中脑变化不大，借脑峡与菱脑分界。随着胚胎发育中脑进一步发育完善，菱脑头端逐渐弯曲发育为脑桥，中部发育成小脑，尾部发育成延髓。海马是大脑皮质发育最早的部分，是最古老的皮质。位于纹状体外侧的旧皮质是嗅觉传导的中继站。新皮质由早期的神经上皮分化而来并不断加厚。胎儿到出生时大脑皮质已有6层。
从人脑发生学来看，脑的原始部分控制着摄食、生殖，进一步到循环、呼吸、嗅觉、视觉、听觉、情绪，最后才发展到思维。这与动物脑从低级到高级的发展有着极为相似的规律。
【注释】
[1]黄秉宪．脑的高级功能与神级网络［M］．北京：科学出版社，2000：260．
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