学习与记忆的分类

一、学习模式

学习是由经验引起的、相对持久的行为改变，一般分为非联想学习、联想学习、认知学习3类。

（一）非联想学习

非联想学习（non-associated learning）是一种由单一刺激（事件）的频率或强度变化对某种特定反应发生的影响。非联想学习分习惯化、敏感化与去习惯化。

1．习惯化（habituation）　是重复使用一个非伤害性刺激时，该刺激的反射性反应逐渐减弱的过程。习惯化的意义是使机体习得忽略重复出现的无意义刺激，而将注意力集中在需要的方面。

2．敏感化（sensitization）　是指弱刺激引起的反射性反应在强刺激或伤害性刺激后加强的过程。敏感化的意义是使机体在遇到有害刺激时，提高适应性反应的能力。

3．去习惯化（dishabituation）　属敏感化的一种，是指额外的强刺激可使神经系统对已习惯化的刺激重新发生反应的过程。

专栏8-1　无脊椎动物海兔的学习记忆模型

Kandel用海兔（aplysia）的缩腮反射建立了学习记忆模型，发现连续刺激突触前（感觉）神经元，使突触后（运动）神经元电反应振幅变小，缩腮反应减弱（习惯化）。若以单串电刺激作用于海兔，引起短时程敏感化。短时程敏感化的分子机制为：①中间神经元释放的5-羟色胺（5-HT）结合受体，激活腺苷酸环化酶-环一磷酸腺苷-蛋白激酶A（AC-cAMP-PKA）通路，改变细胞功能状态，导致膜去极化，兴奋性增高，动作电位持续时间延长；②cAMP增高可加强囊泡运输装配，使更多囊泡释放；③5-HT还可激活二酰甘油-蛋白激酶C（DAG-PKC）通路，改变细胞功能状态，加强囊泡释放。反复给予敏感化刺激（持续1.5小时以上）能引起长时程敏感化，即增强效应能持续数天到数月。Kandel的研究证明了记忆过程中突触的可塑性，为以后的记忆研究提供了基础。后来又发现，海兔也可形成经典条件反射，完成联想学习。Kandel因这方面的业绩，获2000年诺贝尔奖。

（二）联想学习

联想学习（associated learning）是指2个以上的刺激（或事件）在时间上很靠近地重复发生，最后在中枢神经系统内逐渐形成联系的过程，包括恐惧、交谈、外语、弹奏的学习等。

1．效果律与练习律　Thorndike以问题箱及迷宫实验研究动物的学习规律，提出尝试-错误（试-误）学说，认为经过多次重复，可以得到巩固，总结出效果律及练习律。

2．条件反射

（1）巴甫洛夫通过经典条件反射提出大脑皮质的条件刺激（conditioned stimulus，CS）及非条件刺激（unconditioned stimulus，UCS）两个代表区经多次强化形成“暂时联系”是形成条件反射的原理。UCS与CS的结合称为强化。如果CS得不到UCS的强化，则原来形成的条件反射就“消退”。

（2）Skinner的操作条件反射（operant conditioning）是由动物通过自主行为引起的刺激反应来改变这种行为。这种条件反射的特点是动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化：正强化是操作行为使积极刺激增加，负强化是操作行为使消极刺激减弱。这两者都有奖励作用，可使操作行为反应增强。若操作行为引起消极刺激增强，使操作行为反应减弱，则称为惩罚。如操作行为使积极刺激减少，可致操作行为反应减弱，就是消退。动物通过操作实现逃避伤害性刺激（如电击）的强化过程，也会形成操作式条件反射，称为回避条件反射（avoidance conditioning）。

（三）认知学习—条件反射以外的学习

并非所有的学习都可用行为主义的条件反射性强化来说明，学习包括“知”和“行”，条件反射只说明学到了“行”，而对“知”则没有解释。

1．顿悟（insight）　格式塔学派的Köhler的研究表明，黑猩猩能超越“试-误说”而洞察整个情景中事物的相互关系，然后再采取行动。他认为，顿悟不是靠练习与经验，而是理解情景中各种事物的关系，一旦“理解”，顿悟就出现。

但也有人持不同看法，认为即使有顿悟，也是生活经验（学习到一定程度的结果）。也有人认为，顿悟只限于理解性问题，有些问题还是需要机械记忆参与。

目前的研究表明，在实验条件下，被试者一开始用常规方法来解决，而顿悟问题的解决需要被试者跳出错误的问题空间（清除定势），也需要激活正确的线索（启发信息）（张庆林等，1989－2007）。

2．方位学习（place learning）　“三路迷宫”实验表明，大鼠对已熟悉的迷宫通道能及时应变，到达终点（图8-1）。Tolman认为，这是由于大鼠在预实验时已习得迷宫的“认知图”（cognitive map），所以在正式实验时的行为不是条件反射性的反应导向（取决于反应结果的强化），而是“认知图”的目标引导。人们生活中的前进途中受阻时的“绕道而行”就是凭借平时习得的“认知图”。

图8-1　方位学习实验 （三路迷宫模式）

3．观察学习（observation learning）　又称示范（modeling）与模仿（imitation）。这是Bandura（1971）用来说明许多技能的学习不必经过尝试-错误的。示范是为了教会别人，而模仿则是向别人学习。观察学习在人类社会中是不可缺少的，在医学心理学中也很重要。

（四）建构学习

近些年来，建构主义（constructivism）这种新的学习理论主张：事物的感觉刺激（信息）本身并无意义，而是由人们建构赋予的。意义既决定于事物本身，又决定于人们已有的知识经验。不同的人由于已有经验的不同，对同一事物的看法不同。建构就是通过新、旧知识经验的反复相互作用来形成与调整自身的经验结构。

建构主义者认为：①知识只是一种解释、一种假设，知识不是问题的最终答案，它会随人类的进步而不断改造；②学习过程不是教师传授知识的过程，而是学生主动建构知识的过程；③学习者会用已有的经验和认知能力来解释新问题（陈琦、张建伟，1998）。

二、记忆分类

人的记忆现象是多维的，所以记忆的分类也随着研究领域的扩大和深入而不断增多，早期的研究是根据现象描述，功能推测来划分的。例如，按保持时间分为感觉记忆、短时记忆、长时记忆；按记忆内容分为动作记忆、形象记忆、语词-逻辑记忆、情绪记忆；按信息贮存和回忆方式分为陈述记忆、非陈述记忆。陈述记忆又称外显记忆，可再分为情节记忆、语义记忆；非陈述记忆又称程序或内隐记忆。

现代研究源于临床对脑损伤病人的观察，随着宏观和微观研究技术的发展以及认识论上从狭隘的功能定位观趋向组织化和专门化的整体观，派生出各种记忆系统的划分（图8-2）。

图8-2　记忆的分类与相关脑区

（一）短时记忆

短时记忆（short-term memory，STM）是指贮存时间短暂、容量有限、可以操作的记忆。其时限差别较大，国内教材多取1分钟左右，美国PubMed数据库中该主题词（MeSH）的定义是数秒至数小时。短时记忆中的内容部分被遗忘，部分被转换成更稳定、持久的长时记忆。

一般认为，短时记忆包括两种主要成分。

1．即时记忆（immediate memory）　指信息被感知的即刻在脑内所保留的痕迹，它构成该时刻注意力的焦点并占据当时的意识流，不过记忆的容量有限，只能容纳7±2个组块（chunk，记忆单位），而且维持的时间只有数秒。

2．工作记忆　人们理解事物大多以图式（schema）形式贮存。由于STM在长时记忆的存入与取出中起作用，近年来有人称之为工作记忆（working memory，WM），意指STM仅保持目前正在使用的信息。但这种关系可能并不如此简单，STM及LTM之间可能还有一个暂时存贮信息的场所（海马及相关结构）。因而有人将WM视为STM的特殊形式。

工作记忆相当于即时记忆的内容在保持时间上被延续的记忆形式，一般是通过对有用信息的注意和复述而实现的，目的在于要将这些信息用于完成某种任务操作。工作记忆仍然是临时性记忆痕迹，在使用后，可被清除，也可能被转存为长时记忆。工作记忆的信息可以来自即时记忆（接受的信息），也可以是从长时记忆中提取的信息。工作记忆的常见例子是，人们进行心算时，总要在心里把每一步计算结果临时保存下来，再用于下一步计算。

（二）长时记忆

长时记忆（long-term memory）指相对于短时记忆而言维持时间更持久、容量更大、不需要复述的记忆。按PubMed数据库中主题词的定义，维持时间为数日、数年，甚至是终生。人们感知到的信息，通常先进入短时记忆，再经过巩固过程而转入长时记忆，但也可直接进入长时记忆，像有的特殊刺激一次即可终生不忘。

1．陈述记忆（declarative memory）　又称外显记忆（explicit memory），是指可用语言来描述的关于过去经历或事件的记忆，其内容包括事实（fact，确定无疑的信息）、事件（event，生活情景的变化）以及它们间的相互关系等。这类记忆可以进行有意识的保存和提取。陈述性记忆可以一次性学习就获得，也可能需要反复经历而逐渐建立起来。更重要的是，陈述性记忆所表征的内容不是事件本身的拷贝，而是具有灵活可变性，甚至可以在所记忆的内容之间建立联系，并加以应用。一般将陈述性记忆分为情景记忆（episodic memory）和语义记忆（semantic memory）。前者是对生活中所发生事件的自传性记忆（亲身经历的事件，包括发生的特定时间和地点）；后者是关于外部世界的、有组织的知识（并非亲身经历）。

2．非陈述记忆（non-declarative memory）　指在无意识参与的情况下建立，其内容也无法用语言来描述的记忆，又称内隐记忆（implicit memory）或程序记忆（procedural memory）。根据该类记忆的内容和建立方式的不同，通常分为4种类型：①非联想学习（习惯化和敏感化）所形成的记忆；②启动效应（priming，指个体对先前出现过的刺激的反应速度加快）；③联想性学习（经典及操作条件反射）所形成的记忆；④一些在有意或无意间获得信息的学习和记忆，如知觉学习、分类学习、认知技巧和情绪学习等，也都属于非陈述性记忆。

陈述性记忆与非陈述性记忆的关键区别在于：陈述性记忆是对地点、事件和人物等信息的有意识回忆，而非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。它们各自依赖于不同的记忆系统。

专栏8-2　构建记忆：回忆过去与展望未来

构建记忆（constructive memory）是将信息通过同化并整合进认知结构中进行储存，再通过将过去的信息片段重新整合（或再造）出来的过程。这种记忆具有主动积极和灵活可变的特点，比一架完美的录音录像机式的储存记忆能更好地适用于展望未来的事件，其意义在于人们可以回忆过去同时想像未来，这是人类适应环境的必要能力。通常，构建记忆经常会导致记忆错误。如Schacter等在新近的评论（Nature.2007，445：27）中所描述的实例：1995年美国Oklahoma城爆炸案之后，警方首先抓到了嫌疑犯McVeigh，接着又按一名机械师描述的特征搜寻一个嫌疑犯同伙，结果却找不到。实际上机械师错误地将他在后一天看到的来租车的俩人中的一人，回忆成前一天有个人陪伴着McVeigh来租车了，即机械师将来自于两个不同情节的准确的记忆信息片段，组合成了虚假的回忆。

然而，正如Schacter等指出的，这种记忆错误尽管在日常生活中会制造麻烦，但它们也为构建记忆提供了关键的证据，即情景记忆不是过去事件的原版再现，而是通过将来源不同的信息片段整合到一起而构建起来的。那么，为什么情景记忆不是像一架录像机那样简单地再现过去呢？已有的神经病学和神经成像研究提示，假认的错误其实反映了适应性、构建性过程的正常表达，这一过程为回忆实际上过去发生了什么的能力提供了支持。而且记住所发生事件的要点，是储存我们经验中最重要内容的经济的方法，这可以免去带有琐碎细节的混乱记忆。更重要的是，这显示了构建记忆的另一重要功能：记忆对未来和过去一样的重要。

当人们从过去的经历中提取信息，并想像或模拟他们在未来可能发生的情景时，就将自己设计进基于所记的过去经验之上的未来。但将来的事件并不是过去事件的翻版，这样，简单机械地储存信息的记忆系统就不能很好地适用于模拟未来事件。因此，依据构建原理形成的系统可能是完成此工作更好的工具：它从过去经验中提取主题和要素，然后对其进行摘录、再整合和重组，形成实际上并未发生过的想像的事件。这样的一个系统有时会产生记忆错误，但也提供了较大的适应性。已有神经成像研究显示，在人们记住过去的情景和想像未来情景时，被激活的大脑网络具有明显的公共性，如海马可将过去事件的细节重新整合进新的未来事件中。

由此可见，尽管100多年来的记忆研究几乎全部集中于它在保存和再现过去事件的作用上，但通过观察未来事件去了解某些记忆错误的研究，将是非常重要的新兴领域。

三、记忆系统

现代研究发现，不同脑区损伤后引起选择性记忆损伤，由此产生多种记忆系统的学说。由于研究人员的专业不同，所以“记忆系统”一词出现在不同场合：文献中有的以记忆结构命名，如内侧颞叶系统；有的以记忆内容命名，如工作记忆系统、语义记忆系统等。

Schacter及Tulving认为记忆系统必须符合3个条件：①相互关联的脑区，能贮存、检索特定信息；②能以工作模式特征区分；③能用心理学和神经科学的实验与其他系统区别。

据此标准，根据记忆内容可将长时记忆划分为5种不同层次的记忆类型，由高到低分别为：情景-自传式记忆、语义记忆、知觉记忆、启动效应、程序记忆。短时记忆中的工作记忆也是一个记忆系统。

（一）情景-自传记忆

情景-自传记忆（episodic-autobiographical memory）是最复杂的记忆系统，可以看作是主观时间、理性意识、经验自我的综合体，且常与情感密切相关，能明确地记起某时、某地发生的事情。自传记忆由一系列关于自身经历的记忆组成。

早期Galton曾研究自身的经历；Freud通过了解病人的自传，来进行治疗。但这些都被实验心理学所忽视，直到20世纪70年代起才有变化，但仍了解不多。在脑损伤、Alzheimer病、Korsakoff综合征以及电休克治疗后的逆行性遗忘就是自传记忆的缺损。Linton（1986）提出，自传记忆存在等级结构，最抽象水平的是关于心境的基调（mood tone，如正性或负性）和活动主题（theme，如进行论文答辩）；其次水平是关于延伸（extendure），即关于较小的、时间上更确定的主题的记忆（如“当我生活在……地方的时候……”）；第三级水平上的自传记忆是关于要素（element）和细节（detail）的记忆。随着时间推移，最低水平的自传记忆先消失，最后剩下的是最抽象水平的自传记忆。

颞叶内侧部（包括海马结构）损伤能明显地影响近期的场景记忆，前额叶皮质在该记忆机制中亦起着重要的作用，损伤此部位能明显地影响2个时间上相关联的事件的记忆。譬如来源失忆症（source amnesia）患者能记住某些新信息，但不能回忆是在何时、何地获取该信息的，或是声称某个从来没有的事件发生过。PET研究表明，前额叶皮质和内侧颞叶区在情景记忆中的作用不同。情景记忆时，前额叶皮质功能活动增加，右侧强于左侧；而颞叶内侧与海马在学习信号输入和检索时，活动增强。

（二）语义记忆

语义记忆（semantic memory）指有关事实和概念的知识，是不依赖于特定情境（时间和地点）的关于客观事物的记忆。语义记忆包括外部世界的许多方面，提供广泛感知并保存的现实知识。通过语义记忆可以超越知觉获取物体在空间位置的知识，并进行概念性分类。颞叶内侧、前部和外侧部（尤其是左半球）参与语义记忆。

（三）知觉记忆

知觉记忆（perceptual memory）是指对感觉信息（即前语义水平）的记忆，是对物体知觉特征的记忆，即让自己熟悉某种物体的共同特征以识别某个物体。

感知镜相系统在识别单字和物体构型中起重要作用。该系统由3个主要的亚系统构成：视觉系统、听觉系统和结构描述系统。感知镜相系统和语义记忆系统是不同的：PET研究表明，枕叶视放射在感知镜相系统的视觉信号的处理中起重要作用，颞叶和前额叶皮质在语义的记忆中起重要作用。猴和人类的实验表明，枕-颞叶结合部位，如颞下回、梭状回与脑内反映物体的结构有关。

知觉记忆与语义记忆两者都属于描述性记忆的范畴，但两者的机制不同。

（四）启动效应

记忆还分为模糊或清晰记忆。模糊记忆是个体能表达所知道的内容，但没有记住这些内容是在何时、何地及如何获得的。而清晰记忆则相反，是表达自身清楚获得的体验。启动效应（priming）是一种模糊记忆，是指在感知目标消失后，对后续的相同或相似刺激的反应有易化作用的现象。

启动效应有以下特点：①其作用是无意识的，即说获得不清知识、技能的时、空场合；②与清晰记忆无关；③持续时间较长，对于某些记忆任务，启动效应可持续1周以上（Soloman等，1988），也有报告在1年后仍发觉存在启动效应的。

关于其脑基础，有人认为启动效应的记忆系统不同于以海马为主的边缘系统（这些结构是清晰记忆所必需的）。Schacter等（1990）提出感知表达系统（perceptual representation system，PRS）假说，认为这是一种前语言系统，包含若干个亚系统，它们负责处理不包含词语和物体含义的、有关形式和结构的信息。神经心理学研究证明PRS的存在。对词语学习过程的PET扫描提示，PRS涉及大脑后部，包括颞、枕叶的纹外皮质。

（五）程序记忆

程序记忆（procedural memory）是与动作相关技能（指习得技巧和习惯或是得到“该如何”的技巧）的记忆。失忆症患者不能回忆过去经历，却能习得感觉、运动和认知技巧，说明程序性记忆与情景和语义记忆不同，不依赖于颞叶内侧结构。多种研究表明，程序性记忆和皮层-纹状体系统有密切关系。例如，Huntington病患者尽管陈述性记忆完好无损，但在运动技巧的习得上却有问题。神经影像学表明，基底神经节、运动皮质和小脑的一些部位在程序性记忆过程中发生改变。这是一种处于自动和内隐水平的长时记忆。

（六）工作记忆系统

即前额叶皮质的工作记忆模块假说。

Baddely 等（1974）以“工作记忆”（working memory，WM）这一概念来表达个体在认知活动时所需要的暂时信息加工及存储机制。这种机制把短时记忆、知觉、注意、多种形态的长时记忆等活动融成一体，为学习、记忆、思维、推理、问题解决等高级认知功能服务，从而更新了传统心理学的短时记忆概念。工作记忆可视为高级认知功能的工作平台（mental workspace），在人们完成当前的智能任务中起作用，是一种复合的高级记忆系统。

Atkinson等提出记忆存储模型（或暂时的WM），认为这种STM（指WM）对长期记忆的存储、信息加工及反应输出都是必需的。目前，由于认知心理学的发展，已由单一存储发展为“多组分（multicomponent）工作记忆系统”。

工作记忆系统就像是作草稿本用的一块记事板，随写随擦，短暂保留，随时更新。系统具有这样一些功能：①监督输入的信息；②融合来自不同通道和不同时间的信息；③通过注意过程抑制无关信息。fMRI及ERPs研究表明，在需要WM参与的记忆任务中，前额叶被激活，激活的程度与以后的记忆成绩相关。

工作记忆是由多个部分构成的复合系统，包括①中央执行系统（central executive system，CES），是能量有限的控制系统，主管复杂认知操作时的注意控制及对“在线”记忆信息进行操纵和检索，是规划和组织行为的核心；②视空记事板（visuospatial sketch pad，VSP）或存储器，担负视觉-空间性信号的暂时存储；③语音学环路（phonological loop，PL），暂时存储言语相关的信息，不一定转为长时程记忆。PET扫描提示，右侧半球的视觉相关皮质、顶叶下脚、额叶皮质下区是和工作记忆有关的脑区。

图8-3就是Baddely及Hitch提出的工作记忆框架模式图。

图8-3　工作记忆概念

神经心理学及行为神经生理学研究表明，前额叶皮质是多感觉（polysensory）联合皮质，起整合作用。前额叶皮质背外侧部神经元对2种或2种以上模式的感觉起反应。物理性质相同的刺激，由于在不同场合提示不同含义，引起的反应不同。在多重功能中，研究最深入的是空间工作记忆。前额叶皮质分为5个功能亚区：①弓状沟凹（8区）参与眼球运动控制；②主沟区（46区）参与空间WM；③上凸部（9区）参与运动感觉分辨；④下凸部（11、12、13区）参与反应抑制；⑤内侧眶回（14区）参与嗅觉分辨及社会情感行为调控（图8-4）。

图8-4　猴前额叶的功能亚区

转引自：寿天德.神经生物学.北京：高等教育出版社，2001

前额叶背外侧的46区可能是WM中央执行器所在地，脑功能成像研究也提示46区负责2个作业快速切换时的注意控制。也就是说，46区在WM中起着“执行”或“双作业协调”的作用（D’Esposito等，1995）。

临床神经心理学研究表明，前额叶皮质切除的病人WM能力、时间顺序分辨能力、注意调控能力、策略形成能力均受严重损害。病人的注意力不能在任务与任务之间进行切换，行为的计划和组织混乱无序。

Goldman-Rakie（1996）提出工作记忆模块（WM domains）假说，认为前额叶皮质有多个并列的、模块化WM系统，它们位于不同亚区，主管不同WM。脑内不存在单一的、全能的、什么都管的工作记忆系统（图8-5）。

图8-5　前额叶皮质工作记忆模块

脑成像研究表明，至少有2种类型的工作记忆：①词语工作记忆系统，其与存储过程相关的脑区为前额叶及左顶后皮质（BA40区），与复述过程相关的脑区为左Broca区（BA44区）、左运动前区及左辅助运动区（BA6区）；②空间工作记忆系统，相关的脑区主要在右半球，有右顶后皮质（BA40区）、右枕前皮质（BA19区）、右前运动区（BA6区）、右前额叶腹侧（BA47区）。

（徐　斌）