胎盘的发育

1．腔隙前期　胎盘的发生是与胚泡和子宫内膜的附着与着床同时进行的。胚泡着床时，胚泡的胚胎发生极（也称植入极）首先附着于子宫内膜。如果胚胎发生极和植入极不一致，将来就可能发生脐带在胎盘上的位置偏转。人类胚泡向子宫内膜的植入过程存在着融合与侵入两种形式。首先，胚泡植入极侧的滋养细胞分化增殖，形成内外2层。内层为未融合的细胞滋养层，外层滋养细胞融合分化为多核的合体滋养层，直接与母体组织接触。随着胚泡植入的加深，合体滋养层细胞进一步增生变厚，面积扩大，并向下侵入到子宫内膜的深处。合体滋养层细胞缺乏增生能力，需要细胞滋养层细胞的持续增生、融合、加入其中。不断形成的合体滋养层逐渐形成连续的结构，其中没有腔隙的存在，称为腔隙前期，一般发生于受精后的7～8d。

2．腔隙期　受精后8d左右，植入极的合体滋养层达到一定的厚度后，其内部开始出现空泡，并迅速增大和融合，形成腔隙，由小梁间隔开来，标志着历时5d左右的腔隙期的开始。到整个胚泡全部包埋于子宫内膜时，合体滋养层覆盖着整个胚泡，腔隙也扩展到整个胚泡表面。因为植入极滋养层的增殖和融合最先发生，其厚度始终超过对侧的滋养层。最终，植入极的滋养层演变为胎盘，而对侧的滋养层则退化为没有突起的平滑绒毛膜。

此时，腔隙将滋养层分为3层，分别为靠近胚泡腔的初级绒毛膜板，中间的腔隙／小梁层，靠近子宫内膜的滋养层外壳。初级绒毛膜板内层由2～3层的细胞滋养层细胞构成，表面覆盖合体滋养层。腔隙／小梁层是由合体滋养层构成的，腔隙之间是合体滋养层形成小梁。受精后12d左右，初级绒毛膜板的细胞滋养层细胞开始沿着小梁生长，并进入腔隙／小梁层，到达由合体滋养层构成的滋养层外壳。一些细胞滋养层细胞甚至可以突破合体滋养层侵入母体子宫内膜。细胞滋养层细胞的增殖性很高，可以使胚泡的植入更加深入和广泛。由于滋养层的侵入，子宫内膜的血管壁逐渐崩溃，母体血液流入绒毛腔隙内，受精后12d即可在绒毛膜板的腔隙内见到红细胞。受精后2周左右，间质细胞开始出现在绒毛膜板的内侧，称作胚胎外间质。

3．绒毛小叶期　当母体血液进入绒毛小叶的腔隙后，附着在小梁表面的细胞滋养层细胞不断繁殖和融合，使小梁在纵向和横向上都得到发展，并在横向上出现分支，深入腔隙中间，形成初级绒毛小叶。随着小梁的扩展和分支增加，逐渐形成树状小叶结构，绒毛膜腔隙成为小叶间腔隙。随后绒毛膜板的胚胎外间质开始长入绒毛膜小叶，并成为小叶间质，形成二级绒毛小叶，间质迅速扩展至小叶顶部，与细胞滋养层之间有一层基底膜相隔。

受精后18～20d，绒毛膜小叶间质中开始由成血管细胞形成毛细血管及造血干细胞，具有此类结构的绒毛小叶称作三级绒毛小叶，为成熟的绒毛小叶。三级绒毛小叶出现的同时，胚胎也开始血管化，血管化的胚胎尿囊膜长入绒毛膜板和较大的绒毛小叶间质内，其血管与已经形成的小叶间质血管融通，尿囊的血管逐渐演变为胎儿脐带血管。至受精后5周，完整的胎儿－胎盘血液循环系统完全建立。

三级绒毛小叶形成后，小叶结构便开始一系列的分化，包括合体滋养层变薄、细胞滋养层由连续的细胞层变为断续的细胞层、绒毛小叶变窄等。足月时，只有20%的绒毛小叶表面被细胞滋养层覆盖。绒毛小叶变窄使得胎儿血管与小叶表面的合体滋养层的距离变小，更有利于母体与胎儿之间的物质交换。至足月时，母体至胎儿血液之间的扩散距离已由妊娠中期的50～100μm缩减为4～5μm。