脊髓对躯体运动的神经调整

脊髓是调节躯体运动的最基本中枢。直接支配躯干和四肢骨骼肌的神经元细胞体位于脊髓，同时脊髓本身可以完成一些简单的躯体运动反射活动。

（一）脊髓前角运动神经元和运动单位

在脊髓灰质的前角中存在大量支配骨骼肌的运动神经元，分为α和γ两类，它们发出躯体运动神经纤维到达所支配的骨骼肌，它们的末梢均释放乙酰胆碱。

α运动神经元发出的神经纤维支配梭外肌纤维，引起梭外肌兴奋和收缩。α运动神经元既接受来自外周深、浅感受器的传入信息，又接受来自大脑皮质、脑干等高位中枢的下行信息。各种信息在α运动神经元总和后，产生一定的传出冲动，引起梭外肌收缩。因此，α运动神经元被认为是支配躯干和四肢骨骼肌运动的最后公路。α运动神经元的轴突末梢在其所支配的肌肉中分成若干小支，每一小支支配一根骨骼肌纤维。由一个α运动神经元及其所支配的所有肌纤维组成的功能单位，称为运动单位（motor unit）。运动单位大小不一，如一个支配四肢肌肉的α运动神经元所支配的肌纤维数目可达2　000条左右，当这个α运动神经元兴奋时，所支配的肌纤维都收缩，有利于肌肉收产生较大的肌张力。而一个支配眼外肌的α运动神经元仅支配6～12根肌纤维，这有利于完成精细的肌肉活动。

γ运动神经元的数目较少，约占前角运动神经元总数的1／3，其胞体也较小，属于小运动神经元。它们所发出的神经纤维支配骨骼肌的梭内肌纤维，可调节肌梭的敏感性。γ运动神经元不直接支配梭外肌纤维，但可通过改变肌梭传入冲动影响α运动神经元活动，从而间接影响骨骼肌的运动。

图13-18　膝反射示意图

（二）骨骼肌牵张反射

神经支配完整的骨骼肌受到外力牵拉时，可引起该被牵拉肌肉反射性地收缩，这种反射称骨骼肌牵张反射（stretch reflex）。

1．牵张反射的类型　牵张反射可分为两种类型，即腱反射（tendon reflex）和肌紧张（muscle tonus）。

（1）腱反射：是指快速牵拉肌腱引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉迅速明显地缩短，又称位相性牵张反射。如，叩击股四头肌腱，股四头肌即发生一次收缩，这称为膝跳反射；叩击跟腱，小腿腓肠肌即发生一次收缩，这称为跟腱反射；叩击肱二头肌腱或肱三头肌腱可引起相应肌肉收缩，分别称肱二头肌反射或肱三头肌反射。腱反射的基本反射弧较简单（图13-18），为单突触反射，潜伏期很短（约0．7ms）。在整体内牵张反射是受高位中枢调节的。腱反射的减弱或消失，常提示反射弧的传入、传出通路或脊髓反射中枢的损伤；而腱反射的亢进，则常提示高位中枢的病变，如锥体束综合征等。因此，临床上常用测定腱反射的方法来了解神经系统的功能状态。常用的腱反射见表13-3。

表13-3　常用的腱反射

（2）肌紧张：指肌肉受到缓慢持久牵拉时引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉产生紧张性收缩，张力增加但肌肉无明显缩短，又称紧张性牵张反射。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。如，在重力作用下，支持体重的关节趋向弯曲，相应伸肌肌腱受到持续牵拉产生牵张反射，该伸肌的收缩则可对抗关节的屈曲，维持站立。与腱反射不同的是，肌紧张是多突触反射。

2．牵张反射的反射弧　牵张反射的感受器主要是肌梭。肌梭呈梭形，长约为几个毫米，有结缔组织的囊包裹。肌梭囊内一般含有6～12根肌纤维，称为梭内肌纤维；而囊外的一般肌纤维称为梭外肌纤维。整个肌梭就附着在梭外肌纤维上，与其平行排列呈并联关系。梭内肌纤维的收缩部分位于纤维的两端，中间部为感受装置，有螺旋状的感觉神经末梢分布其上，收缩部分与感受装置呈串联关系（图13-19）。

图13-19　肌梭与腱器官及其神经纤维联系模式图

肌梭能够感受肌肉长度变化或牵拉刺激。当梭外肌纤维被牵拉而变长时，肌梭随之变长，肌梭内的感受装置受到刺激而兴奋，产生的神经冲动经传入纤维（Ⅰ类和Ⅱ类纤维）到达脊髓，兴奋脊髓灰质前角的α运动神经元，引起同一肌肉的梭外肌收缩，形成牵张反射。

梭内肌纤维受γ运动神经元支配，γ运动神经元活动加强可使梭内肌纤维收缩，肌梭内感受装置的敏感性将提高，因此γ传出纤维的活动对调节牵张反射具有重要作用。由上可知，高位中枢支配骨骼肌运动其实可有两条途径，一是通过直接兴奋α运动神经元来实现，另一条途径是通过γ运动神经元间接兴奋α运动神经元来实现。

腱器官是肌肉的另外一种感受装置，分布于肌腱胶原纤维之间。它与梭外肌纤维呈串联关系，能感受肌肉张力的变化，属于张力感受器。当梭外肌收缩而张力增大时，腱器官兴奋，传入冲动对支配同一块肌的α运动神经元起抑制作用。

一般认为当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭而发动牵张反射。当牵拉力量进一步加大，肌张力进一步增加时，腱器官兴奋，对牵张反射起抑制作用，减弱肌肉收缩力，避免肌肉过度收缩而受损。

（三）脊休克

动物实验中，在脊髓与延髓间切断，可以研究脊髓的单独功能。为了保持动物的呼吸功能，常在脊髓第5颈节水平以下切断，以保留膈神经对膈肌的传出支配。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。在脊动物可以观察到脊髓的一些基本功能；但由于失去了高位中枢的调节，因而不能完全反映正常的脊髓功能。

与高位中枢离断的脊髓，会暂时丧失所有反射活动的能力，这种现象称为脊休克（spinal shock）。脊休克的主要表现为：在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射不出现，大、小便潴留等。其后，一些以脊髓为中枢的反射活动可以逐渐恢复，恢复的速度与动物的进化水平有关。低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，在犬则需要几天，而在人类由于外伤导致的脊休克，则需要数周以至数月才能恢复。这说明越是高等的动物，其脊髓的功能对高位中枢的依赖程度越高。恢复过程中，首先是一些比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；然后是比较复杂的反射恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。反射恢复后的动物，血压可逐渐上升到一定水平，排便与排尿反射也逐渐恢复。有些反射甚至比正常时加强并广泛扩散，例如屈肌反射、发汗反射等。脊休克的产生与恢复，说明脊髓可以独立完成一些简单的反射，同时说明正常时脊髓的功能受高位中枢的调节。

由于脊髓离断后，脊髓内的上行与下行的神经纤维束难以重新接通，脊髓与高位中枢间的联系中断，因此脊髓离断水平以下的各种感觉会丧失，各种运动也不再受意识支配。

（四）屈肌反射与对侧伸肌反射

脊动物的皮肤接受伤害性刺激时，可反射性引起受刺激一侧的肢体屈曲，称为屈肌反射（flexor reflex）。屈肌反射具有保持性意义。屈肌反射的强度和范围与刺激强度有关，例如足部的较弱刺激只引起踝关节屈曲，刺激强度加大，则膝关节及髋关节也可发生屈曲。当刺激强度更大时，可在发生同侧屈肌反射的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，称对侧伸肌反射（crossed extensor reflex）。对侧伸肌反射是姿势反射之一，具有维持姿势的生理意义。动物一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直以支持体重。

人类锥体束或大脑皮质运动区的功能发生障碍时，可出现一些特殊的反射。例如，以钝物沿足的外侧跖面（经典的巴宾斯基部位）划向远端，或沿足的外侧划向第5足趾（chaddock部位）时，出现大趾背屈，其他四趾向外展开如扇形的反射，称为巴宾斯基征（Babinski＇s sign）。对于清醒状态的成人，相同刺激会引起足趾跖屈，刺激加强时还可引起踝、膝、髋关节的屈曲，这是在大脑皮质和锥体束调节下对伤害刺激做出的协调反应。在婴儿的锥体束未发育完全以前、成人深睡或麻醉状态下、锥体束或大脑皮质运动区的功能发生障碍时，此正常的规避反应消失而出现较原始的反射，即巴宾斯基征。