珊瑚礁生态系统

珊瑚是指体型呈辐射对称，有石灰质外骨骼或皮层中有大量骨针，底栖固着生活的海洋腔肠动物，可以分为造礁珊瑚和非造礁珊瑚二大类。珊瑚礁（coral reefs）是在造礁珊瑚、附礁生物和藻类共同的生物作用下由碳酸钙沉积而形成的一种结构，有极高的生物多样性和生产力水平，被称为“海洋中的热带雨林”。造礁珊瑚生长的最佳温度为23℃～29℃，盐度为32～35，高的光照强度和清洁无污染的海水也是造礁珊瑚生长所必需的。

（一）珊瑚礁的类型

根据珊瑚礁礁体与海岸的关系，可以分为岸礁、堡礁和环礁。岸礁（fringing reef）沿大陆或岛屿边缘生长，也称裙礁或边缘礁（图5-14和图5-15）。岸礁礁体表面与低潮位高度相近，粗糙不平坦，外缘向海倾斜。由于外缘珊瑚生长无局限，最早露出水面，因此珊瑚平台和陆地之间往往出现一条浅水通道或潟湖。我国海南岛沿岸的珊瑚礁多属于岸礁。

图5-14　岸礁示意图（引自维基百科）

图5-15　马尔代夫群岛中一个带岸礁的岛

堡礁（barrier reef）又称堤礁，是离岸有一定距离的堤状礁体，外缘和内侧均水位较深。堡礁和陆地之间通常也会隔以潟湖。全球最著名的堡礁就是澳大利亚的昆士兰（Queensland）大堡礁（图5-16和图5-17）。

图5-16　大堡礁昆士兰州沿岸部分的卫星图像图

图5-17　大堡礁

环礁（atoll）是环形或者马蹄形的珊瑚礁，外围礁体呈带状包围着中间的潟湖，有的潟湖与外海有水道相通。全世界已知的环礁有330个左右，主要分布在西太平洋的信风带和印度洋的热带海域（图5-18）。马绍尔群岛（Marshall islands）的夸贾连环礁（Quaggia serial reef）和马尔代夫群岛（Maldive islands）的苏瓦迪瓦环礁（Suvacliva atoll），面积均在1800km2以上，是世界上最大的两个环礁。

图5-18　太平洋托克劳群岛（Tokelau）中阿塔富环礁（Atafu atoll）卫星图

根据礁体的形态，可以将珊瑚礁分为台礁、点礁、塔礁和礁滩四类。台礁（platform reef）也称单礁或桌礁，是呈台地状高出附近海底的实心礁体。点礁（patch reef）也称斑礁，是堡礁或环礁潟湖中孤立的礁体，大小不等，形态多样。塔礁（pinnacle reef）是指兀立于深海或者大陆坡上的细高礁体。礁滩（reef flat）是指匍匐在大陆架浅海海底的丘状珊瑚礁礁体。

（二）珊瑚礁的形成

珊瑚礁是在潮间带和潮下带的浅海区，由珊蝴虫分泌碳酸钙构成珊瑚礁骨架，通过堆积、填充、胶结各种生物碎屑，经逐年不断积累而形成的。应当指出，除了石珊瑚目（Scleractinia）的珊瑚虫外，参与造礁的还有水螅虫纲中的多孔螅（Millepora）、八放珊瑚亚纲（Octocorallia）中的某些柳珊瑚和软珊瑚等。含钙的红藻特别是孔石藻属（Porolithon）和绿藻的仙掌藻属（Halimeda）对造礁也起重要作用。群落的造礁成员在各海区不尽相同，如印度洋西部的岛礁和我国南海诸岛的岛礁以造礁石珊瑚为主；太平洋中的马绍尔群岛的岛礁则以造礁藻类为主，所以珊瑚礁实际上是珊瑚—藻礁。此外，一些软体动物［如砗磲（Tridacna spp.）］对沉积碳酸钙也起相当大的作用，海绵动物中有些种类含有钙质、硅质或角质骨骼，也有造礁作用。

（三） 珊瑚礁的分布

珊瑚礁是一个庞大的生态系统，这首先因为造礁珊瑚就是一个较大的物种群，大多数珊瑚礁位于赤道两侧南北纬30°以内。全球珊瑚礁的总面积约为284300km2，主要分布于大西洋-加勒比海和印度-太平洋两个分布区，少量分布在东太平洋（表5-4）。

表5-4　全球珊瑚礁的分布（引自Spalding等，2001）

续表

我国的珊瑚礁海岸，大致从台湾海峡南部开始，一直分布到南海。但是真正完全由珊瑚及其他造礁生物所形成的环礁直到北纬16°附近的西沙群岛才有分布。

（四）珊瑚礁的生物多样性

珊瑚礁生态系统的初级生产者包括浮游植物、底栖藻类和虫黄藻，初级生产水平很高，可以达到1500～5000gC/（m2·a）。珊瑚与虫黄藻的共生关系，对维持珊瑚礁很高的生物生产力和营养盐的有效循环至关重要，也为大量的物种提供了广泛的食物。珊瑚礁构造中众多孔洞和裂隙，为习性相异的生物提供了各种生境，为之创造了栖居、藏身、繁殖和索饵的有利条件。某些物种只能存在于这种生态系统中，如蝴蝶鱼（Chaetodon spp.）是专食珊瑚的，蝴蝶鱼的丰度与活珊瑚的覆盖率高度相关。所有这些，都为生态系统高的生物多样性提供了物质基础。据对斯里兰卡普塔勒姆潟湖的研究，在该珊瑚礁区生活的鱼有95属近300个种。包括大量具有重要经济价值的鱼种。而澳大利亚堡礁作为世界上物种最丰富的珊瑚礁区之一，大约由350种硬珊瑚组成，支持着4000多种软体动物、2000多种鱼类和240种鸟类的生存繁衍，更多的微型和小型的生物物种尚未报道。全球不到大洋面积0.2%的珊瑚礁中，生活着所有海洋物种的1/4和己知海洋鱼类的1/5（4500种），成为己知海洋栖息地中物种最丰富的生态系统。

（五）珊瑚礁的生态功能

由于其特殊的生物栖息环境，珊瑚礁生态系统往往成为维持海岸带生物多样性和生物生产力的重要区域。珊瑚礁海岸是典型的热带生物海岸，是一种特殊的海岸类型，其独特的自然景观是优质的旅游资源。此外，珊瑚礁生态系统不仅可提供海产品、药品和工业原料，还可抵抗风浪、保护海岸和净化环境等。