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找寻我们的位置

时间:2022-02-17 理论教育 版权反馈
【摘要】:早期的这些希腊哲学家们认为,包括人类在内的整个自然界构成了一个完整的系统。这意味着人类和其他动物以相同的方式起源。在人类进化的研究中使用归纳推导法应该行之有效。解剖学开始发展成为科学在培根发表其观点的75年前,解剖学就已经发生了一场重大变革,成为了自然科学中与人类进化研究最为密切的学科之一。地质学的兴起地质学是另一门与研究人类起源十分相关的科学,相对解剖学,其发展是一个长期渐进的过程。
找寻我们的位置_人类进化简史(

研究人员很早就开始收集人类与其他动物相似性的物证。查尔斯·达尔文(Charles Darwin)和格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)为我们理解生命世界关联性的基本原理和机制奠定了基础。但远远早于他们,古希腊学者们就已推断:现代人是自然界生命系统的一部分,而非脱离于自然界存在。人类何时开始尝试通过推理研究自身的起源?这种推演是如何发展的?人类又是何时开始把科学方法应用于人类进化的研究?

在公元前5世纪和6世纪,柏拉图(Plato)和亚里士多德(Aristotle)就提出了关于人类起源的最早构想。早期的这些希腊哲学家们认为,包括人类在内的整个自然界构成了一个完整的系统。这意味着人类和其他动物以相同的方式起源。公元前1世纪,罗马哲学家卢克来修(Lucretius)在他的著述中指出,最早的人类与现代的罗马人不同,他们像动物一样过着穴居的生活,既不会制造工具也不会使用语言。古希腊和罗马的思想家都把制造工具、用火和使用语言看作是人类的重要特征,因此,西方人的思想里很早就萌生了现代人起源于早期某种原初形态的生物的观念。

宗教信仰取代理性

罗马帝国在五世纪衰败之后,古希腊—罗马时代关于世界形成和人类起源的观点被《圣经·旧约》的《创世记》中的讲述所取代,即依据推理的解释被基于宗教信仰的解释所代替。

《创世记》的主要内容众所周知,即上帝首先创造了一个叫亚当的男人,然后创造了一个叫夏娃的女人。因为都是上帝亲手的杰作,亚当和夏娃必须具备语言能力、理性思维和社会文化意识。根据人类起源的这个说法,最早的人们能够和谐相处;他们拥有一切高于并区别于其他动物的心智和道德意识。

《圣经》对现代人类中不同种族的解释是,在最后一次大洪水后,诺亚(Noah)的子孙迁移到世界各地繁衍生息,形成了现代不同的人种。拉丁文的“洪水”一词为“diluvium”,因此,任何古老的,或发生在“洪水前”的事件被称为“antediluvial”。对生物界的形成包含对后来洪水的解释,影响了后来人们所知的古生物学这门科学。在一次洪水后诞生的所有动物不可避免地消亡于下一次洪水,因此,洪水前的动物不会和后来替代它们的动物共存。本章后面将深入探讨这一话题,以及大洪水的其他影响。

《圣经》对人类语言的多样性也进行了解释。上帝创造出相互难以理解的语言造成了建造巴别塔的人们的混乱。在讲到人类起源的《创世记》中,魔鬼在伊甸园成功地诱惑了亚当和夏娃,迫使他们及其子孙后代重新学习农牧业。因此,他们不得不重新发明文明社会所需要的各种工具。

处于“黑暗时代”及随后时代(公元5至12世纪)的西方哲学家几乎毫无例外地支持《圣经》对人类起源的解释。直到自然哲学(而后被称为“科学”)被重新认识并迅速发展起来,这种状况才发生了改变,但悖谬的是,19和20世纪,科学方法刚开始运用到人类起源的研究中不久,一些宗教团体对科学家试图不完全照字面意思诠释圣经的做法给予的回应却是:进行更严格的直译。这一蜕变就是被错误地称作“创造科学”的“神创论”的起源。

在中世纪黑暗时期,希腊的经典文本很少能在欧洲幸免于难而存留下来。幸存的版本被穆斯林哲学家和学者阅读并珍藏,其中一些被翻译成阿拉伯文。在12世纪,当穆斯林被逐出西班牙后,几个中世纪基督教学者对这些手稿很好奇,并把它们从阿拉伯文翻译成为拉丁文。这些翻译的文本中有包括人类起源在内的对自然界的论述。例如,13世纪意大利的基督教哲学家托马斯·阿奎那(Thomas Aquinas)把希腊人关于自然界和现代人类的观点与一些基督教的阐释进行了融合。托马斯·阿奎那和他同时代的哲学家为文艺复兴奠定了基础,把科学和理性重新引入到了欧洲。

科学复苏

对我们当今所称的“自然科学”如生物学和地球科学感兴趣的人而言,脱离对《圣经》教义的依赖具有特别重要的意义。英国人弗朗西斯·培根(Francis Bacon)对科学调查的发展产生了重大的影响。神学家使用的是先有某种信条再推导结果的演绎法,但是培根认为,科学家应该采用一种不同的方法,即他命名的“归纳法”。归纳开始于观测结果,也称之为证据或“数据”。科学家先提出一个“假设”来解释所观察到的现象,然后通过更多的观测来验证这个假设,或通过做更多的化学、物理学和生物学实验来验证。在人类进化的研究中使用归纳推导法应该行之有效。

关于如何观测自然界,培根用谚语总结了自己的观点,并在1620年发表了专著——《新工具——解释自然界的真实建议》。他要传递的讯息非常简单,即不要仅仅满足于书中的解释,应该亲自走出去观察、研究自然现象,然后提出和检验自己的假说。

解剖学开始发展成为科学

在培根发表其观点的75年前,解剖学就已经发生了一场重大变革,成为了自然科学中与人类进化研究最为密切的学科之一。这一变革归功于安德烈·维萨里(Andreas Vesalius)。他在1514年出生于现在的比利时,1537年完成医学学习,并被派到意大利的帕多瓦(Padua)从事解剖学和外科学的教学工作。

维萨里自己接受的解剖学教育具有典型的时代特征。教授坐在椅子上(教授职位被称为“chairs”因此而来),大声朗读只有在当地才能得到的教科书。他的椅子与尸体之间有一段安全距离,解剖由他的助手完成。没有多久,维萨里和他的同学们就意识到,教授讲的和其助手展示的东西不一致。1540年,维萨里在博洛尼亚(Bologna)访问参观时,才第一次比较了猴子的骨骼与人的骨架。他发现,教授使用的教科书把人、猴子和狗的解剖结构混在了一起,因此他决心自己写一本准确的人体解剖书。在1543年,他出版了包含7卷内容的《人体结构》一书。维萨里亲自解剖并绘制了草图来演示解剖过程,此书是生物学历史上的杰作之一。他的努力成功地使解剖学成为一门更为缜密的学科,为后来科学家进行人体结构的研究提供了可靠的参考资料。

地质学的兴起

地质学(现通常称为“地球科学”)是另一门与研究人类起源十分相关的科学,相对解剖学,其发展是一个长期渐进的过程。按字面意思解读《创世记》就会认为,自然界的历史不长,因而人类的历史也不可能久远。基于《圣经》创立的年表有很长的历史,这些年表最初分别是由塞维利亚的伊西多尔(Isidore of Seville)和圣比德(the Venerable Bede)在6世纪和7世纪制定的。最多被引用的年表是詹姆斯·厄舍尔(James Ussher)在1650年发表的,后来他成为了爱尔兰阿马(Armagh)的大主教。他用《创世记》中的“谱系”数精确计算了创世的年代,即公元前4004年。后来,英国剑桥大学的神学家约翰·莱特福特把厄舍尔推测的《创世记》年代精确到公元前4004年10月23日上午9时。地质学研究,特别是詹姆斯·赫顿(James Hutton)的研究,提供了另一种记年法,揭示出地球及其生物的起源远比圣经年表的年代久远。

地质学的发展受到工业革命的极大影响。修筑隧道和铁路时因挖掘形成了许多剖面,使业余地质学家有机会看到以前隐藏的岩层。在早期的地质学家如威廉·史密斯(William Smith)和詹姆斯·赫顿的大量工作基础上,查尔斯·莱伊尔(Charles Lyell)在1830年出版了《地质学原理》一书,客观地解释了地球的历史。莱伊尔的书影响了包括达尔文在内的许多科学家,其中河成论和均变论对地貌的解释取代了基于《圣经》的大洪水理论。河成论认为,河流和地表径流的侵蚀作用降低了山脉的高度并形成了峡谷,在塑造地球的轮廓方面起主要作用。均变论认为,过去塑造地球表面的地质过程如侵蚀和火山活动,和我们今天看到的是相同的。莱伊尔也提出,在任何相对简单的地质层序中,越靠下的地层年代越古老,除非有明显而重大的异常隆起或被特别填埋;同样的原则也一定适用于岩石中所含化石的年代或石器时代的判断;化石所在岩层越往下,年代应该越古老。

新地质学理论的兴起具有深远的意义。地质学家不再需要借助《圣经》中的洪水论或神灵介入来解释地球的外观。当时的地质学先驱者认为,他们所观测到的现今地貌的形成所经历的时间远比《创世记》中暗示的6,000年要久远许多。

化石

古希腊和古罗马时代的作家承认化石的存在,但他们大多把化石解释为在其神话和传说中占据显要位置的怪兽的遗存。到18世纪,地质学家开始认可岩石中栩栩如生的结构就是已绝灭的动物和植物的遗存,不再赋予化石以超自然的因素。同一层位中,奇异的绝灭动物化石与现代生物的密切联系有力地反驳了大洪水理论。本章前面提到,大洪水理论并不允许现代动物与古代或者大洪水前的动物同时存在。

除了地质学开创者得出的关于地球历史的重要结论,还有其他几个因素也影响着17和18世纪的科学家,促使他们在《创世记》外寻求关于人类起源的其他解释。有一支欧洲远征探险队亲眼目睹了一群栖居在简陋住处的现代人;这群人使用简单的工具,以狩猎和采集为生。他们的生存状态与欧洲人相距甚远,被描述成处于“野蛮”状态。而根据《创世记》的讲述,人类是神创造的,不应该生活在“野蛮”状态。

生物分类

这支探险队带回了现代人在原始状态下的生活行为方式的种种故事,同时也带回了对许多奇特植物和动物的描述以及一些保存良好的动、植物标本。当将这些新发现的标本添加到当时欧洲较为熟悉的植物和动物序列时,结果令人大为迷惑,生物界急需一个体系对其进行描述和组织分类。早期有过几种方案,比较有名的是约翰·雷(John Ray)的方案,他提出了物种的概念;但是最能经受住时间考验的是瑞典人卡尔·冯·林奈(Karl von Linné)提出的方案,大家可能更熟悉他的拉丁文名字Carolus Linnaeus。

分类方案尽可能把相似的生物归入广泛性和包容性递增的类别。以汽车分类为例。汽车可划分为7个级别或类别,第一级别最具包容性,最后级别是个小类;即依次为“车辆”、“机动车”、“汽车”、“豪华轿车”、“劳斯莱斯”、“银影”和“1970年的银影II”。林奈的分类系统也采用了七个基本级别,相当于“车辆”的级别是“界(Kingdom)”,下面依次为“门(Phylum)”、“纲(Class)”、“目(Order)”、“科(Family)”、“属(Genus)”、“种(Species)”;“种”是最小的、最不具包容性的正式分类单位。林奈原来的七级分类体系现在已经得到扩展,在“属”和“科”之间加入了“族(Tribe)”,在类别上引入了前缀“超-(super-)”,在类别下引入了“亚-(sub-)”和“次-(infra-)”。这些增补使“目”以下的分类单元增加到12个。

在林奈的分类系统中,每一层次划分出的类群叫做“分类群”。每一个独特群体称为“分类”,因此“智人种”是分类,“灵长目”也是分类。当这个体系被用于描述相关的生物群体时,被称为“林奈分类学”,常缩写为“分类学”。林奈的分类体系也是“双名制”体系,即每一个物种的学名,由属名和种名两个部分组成,都用拉丁文拼写,构成独一无二的拉丁名。例如,智人(现代人)为Homo sapiens黑猩猩Pan troglodytes

“属名”可以缩写,但“种名”不可以缩写;如智人和黑猩猩可以分别写作H. sapiensP. troglodytes,而不能为Homo s.和Pan t.。这是为了避免混淆,因为在一个“属”里面可能有两个种名的首字母相同的情形,如智人(Homo sapiens)和梭罗人(Homo soloensis)。

生物间相关联的证据

人们常用树来进行比喻。在基督教等宗教中,“存在巨链”有时用树来表示。现代人类位于树梢,其他现存动物在树上的高度与其所处级别的复杂性相对应。但是,在当代生命科学中,生命树并不是一个比喻,而是确实被应用在研究中。在现代生命系统树中,特定生命群体在树上分枝占比的大小反映了分类单元的数目,分枝的模式反映了科学家们所认为的动植物间相互关联的方式。

在19世纪末当基于科学研究的生命系统树最初创立时,两种动物关系的远近还必须采用形态学证据来评定。这些证据可以通过肉眼或常规的显微镜观察获取。科学家们假设生物体间结构相似的部分越多,在系统树上的分枝就越接近。在20世纪前半段,生物化学的发展表明,科学家除了利用传统的形态学证据之外,还可以利用分子的物理特征来确定生物间的亲缘关系。从红细胞表面和血浆里发现的蛋白质分子被用于通过生物化学信息来鉴定亲缘关系的最早尝试中。上述两方面的证据都强调,现代人类和黑猩猩的亲缘关系最为接近。

蛋白质是构成糖类和脂肪等分子进而构成人体组织的基础,而组织又构成了如肌肉、神经、骨骼和牙齿等人体器官。1953年,在罗莎琳德·富兰克林(Rosalind Franklin)的帮助下,詹姆斯·沃森(James Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)发现,蛋白质的特性是由DNA(脱氧核糖核酸的缩写)分子决定的。科学家已经弄清楚,父辈遗传给子孙的DNA中含有的密码指令,即遗传密码,在很大程度上决定了子孙身体的形态。分子生物学的发展表明,科学家在确定生物间的关系时,可以不再采用传统的生物学形态比较或蛋白质分子形态比较的方式,而是通过对决定蛋白质结构和形态的DNA进行比较的方式。

当最初的传统解剖学,其后的蛋白质分子形态以及再后来的DNA螺旋结构(DNA比较方法下文详述)越来越多地被应用在生命系统树上生物间的比较时,显而易见的是,具有相似解剖结构的动物种类,也具有相似的分子结构和遗传密码。研究人员还发现,即使昆虫的翼和猿猴手臂的形态完全不同,但它们发育过程中的基本遗传密码是相同的。这些发现也为所有的生物都能通过生命系统树连接起来的理论提供了又一令人信服的证据。对这种关联性的解释唯一能经受住科学检验的就是进化论;而唯一能经得住科学检验的进化机制就是自然选择。

进化——对生命树的解释

进化意味着逐渐改变。在动物界,这通常是(但不总是)指动物从相对简单变得越来越复杂的过程。这些变化多数发生在新物种的形成时期,即一个老物种迅速演变为一个不同的“全新”物种的过程中。虽然希腊人较容易接受动物的行为可以改变,但他们不接受动物(包括人类)的身体结构在自然产生后会发生改变的事实。事实上,柏拉图提倡,生物是不变的或是永恒的。他的观点直到19世纪中期还影响着哲学家和科学家们。

在1809年出版的《动物学哲学》一书中,法国科学家让·巴蒂斯特·拉马克(Jean Baptiste Lamarck)首次对生命树进行了科学的解释。他于1844年出版的《自然创造史的遗迹》一书在英语国家的影响很大,他的观点被广为接受。这本书也影响了达尔文和阿尔弗雷德·罗素·华莱士(Alfred Russel Wallace)两个人,激发他们各自提出进化的主要驱动力是自然选择的观点。

达尔文的科学贡献并不在于进化观念,而是他提出了进化如何作用的系统理论。正如我们将看到的那样,达尔文的自然选择理论说明了生物的多样性和生命树的分枝模式。影响达尔文思想的书还有罗伯特·马尔萨斯(Robert Malthus)的《人口原理》(1798)和查尔斯·莱伊尔的《地质学原理》。马尔萨斯强调资源是有限的,达尔文由此认为,资源供应和需求之间存在的不平衡矛盾可能是自然选择的驱动力,促使了进化的发生。达尔文提出的形态渐变论与莱伊尔解释地球表面演变的河流作用理论很相似;达尔文认为,形态渐变导致现有物种变化为新的物种。威廉·佩利(William Paley)坚持认为,动物对栖息环境的良好适应性不可能是偶然因素导致的,一定是某个设计师的作品,而且这个设计师一定是上帝。佩利的观点激发达尔文提出一个新理论来替代早期神创论的解释。

达尔文对进化理论做出了两项具有开创性的贡献。一是,他认识到没有两个动物是完全相同的,每个个体不可能有它的复制品;二是,他提出了自然选择的观点。简言之,自然选择理论认为,由于资源有限,由于偶发的变异,一些个体比其他个体更利于获取资源。这样,获取资源多的个体就有足够的优势,其后代就比同种其他个体的后代有更强的生存能力。生物学家认为,这种优势能够不断提高动物的“适应性”。达尔文记录了许多动植物饲养者人工对动植物有效进行优胜劣汰的例子,于是,他推断优胜劣汰在自然状态下也一样存在。

在自然选择的情形中,只有在杂交后代完全继承了优势遗传基因时,选择以及随之而来的进化才起作用。达尔文当时不知道(同时代的其他著名生物学家也不知道),当他的《物种起源》一书接近完稿时,有人正在在捷克共和国一个叫布尔诺(Brno)的园寺里刻苦钻研变异的遗传学基础和遗传的基本定律。

遗传学的繁荣

遗传学法则是建立在格雷戈尔·孟德尔在修道院花园里进行的人工培植豌豆实验的推论基础上的。格雷戈尔是孟德尔在奥古斯丁修道院的僧名,他原名叫约翰。1865年,孟德尔把他的育种实验结果发布在布尔诺的《自然科学协会》杂志上,当时他并没有使用基因(遗传的最小单位)或遗传学术语。直到1909年,孟德尔开创性的实验成果被进化科学家关注后的第9年,“基因”(gene)一词才被创造出来。孟德尔是幸运的,他的多种植物育种实验提供了数个例子,证明一个基因和一个性状之间简单的对应关系,即单一基因或单倍体基因效应。

孟德尔选取的简单的对立性状,黄色或绿色、光滑或褶皱,被称为“不连续”变量。对于灵长类和类人猿生物,我们通常需要研究它们的“连续”变量,如牙齿的大小、四肢的骨密度等。这些变量有平滑的曲线分布,并不同于来自孟德尔数据的整齐纵列。从不连续的数列中是怎样获得连续曲线的呢?答案是:牙齿的大小或四肢骨密度性状是由许多基因共同决定的,因此,看起来的曲线实际上是多组基因序列的组合。

人类的近亲

不久前出版的一本关于人类起源的书,用了大量的篇幅描述灵长类动物进化的化石证据。这样做的部分原因是在灵长类动物演化的每一阶段,都有一个化石灵长类被认定为现代人类的直接祖先。然而,我们知道,出于各种原因,这些类群中的许多代表都不可能是高等灵长类动物的祖先。我们将集中描述我们所知的巨猿的进化及其相互关系,同时也将回顾西方科学家研究巨猿的历史,以及他们就巨猿间以及巨猿与现代人类间关系的看法是如何改变的。我们还将探究究竟哪一类现生猿猴与现代人类的亲缘关系最为密切。

欧洲探险队和贸易商带回的关于奇异动物的故事,实际上描述的是我们现在所知道的巨猿,也就是来自非洲的黑猩猩与大猩猩和来自亚洲的猩猩。亚里士多德在他的《动物历史》一书里提到“猿”、“猴子”和“狒狒”,但他描述的“猿”与早期解剖学家解剖的来自北非国家的短尾恒河猴为同类。

托马斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)是系统考察现代人类、黑猩猩、大猩猩三者之间差异的首批研究者之一。在一篇题为“人与低等动物的关系”的短文里,他提出,现代人类、黑猩猩、大猩猩之间的解剖学差异不明显,而非洲猿与猩猩之间的差异较为明显;这篇短文构成了他1863年出版的《人类在自然界的位置》一书的核心内容。

达尔文在1871年出版的《人类的由来》一书里采纳了上述证据。他指出,非洲猿在形态上更接近于现代人类而非来自亚洲的唯一巨猿,所以现代人类的祖先更有可能被发现在非洲而不是其他地方。这一推论的重要影响就是,它引领许多研究者走进非洲,充满希望地寻找现代人类的祖先。正如在下一章要介绍的,那些认为猩猩与我们亲缘关系最为接近的人,把东南亚地区看作是最有可能找到现代人类祖先的地方。

20世纪前半叶,生物化学和免疫学的发展使得对现代人类和猿类间关系本质的探索从传统形态学转向分子形态学。用蛋白质来确定灵长类的关系的最早尝试是在19世纪末到20世纪初,但直到20世纪60年代初,这新一代分析方法的首批研究成果才公布。著名的美国化学家莱纳斯·鲍林(Linus Pauling)将该领域研究称为“分子人类学”。他在1963年发表的两份报告为研究提供了至关重要的证据。另一个分子人类学先驱是埃米尔·祖克坎德尔(Emile Zuckerkandl),他描述了用酶从红细胞中将血红蛋白分解成多肽组分的过程;当用小电流分离它们的时候,现代人类、黑猩猩和大猩猩三者的多肽结构无法区别。另一位有开创性贡献的是莫里斯·古德曼(Morris Goodman),他毕生的时间都在从事分子人类学研究,他借用免疫学的技术研究了现代人类、猿类和猴子的血清蛋白(血清就是血液凝块后剩余的部分)。研究的结论是,现代人类和黑猩猩的血清蛋白的结构非常相像,难以区分。

蛋白质由一系列氨基酸组成。许多情况下,一种氨基酸可以被另一种氨基酸所替代,但并不会改变蛋白质的功能。在20世纪60年代和70年代,两名伯克利分校的生物化学家,文斯·萨利奇(Vince Sarich)和阿兰·威尔逊(Allan Wilson)对灵长类动物和人类进化非常感兴趣,为了确定生物的分子及其所属类群的演化历史,他们深入研究了蛋白质结构中的这些细微变异,也得出现代人类和非洲巨猿有着非常密切关系的结论。

基因组的意义

DNA分子化学结构的发现意味着生物体之间的亲缘关系可以在基因组层面上探讨。这可能不再需要依靠形态学来获取亲缘关系的信息,无论是传统解剖学还是蛋白质分子的形态都不再需要。研究人员现在可以通过比较DNA的异同来探讨生物间的亲缘关联。细胞内的DNA或位于细胞核内,称为核DNA,或位于细胞器中,称为线粒体DNA。在DNA测序中,每个动物的基本碱基序列是确定的,可以进行比较。

基因测序方法已成功地应用于现生类人猿的研究,并且研究的样本个体数量每年都在增加。目前,已测定了几组现代人的基因组和几组黑猩猩的基因组。核DNA和线粒体DNA的信息表明,现代人类与黑猩猩之间的亲缘关系非常近,且都与大猩猩较远。如果用古生物学目前获得的“最优”证据来标定这些差异,从而确定出猿和旧大陆的猴子分离的时间的话,假定DNA差异没有偏向性,那么我们可以预测,现代人类和黑猩猩的共同祖先在距今800万年—500万年间开始分化。按照原来较旧的标定法,这个分化时间可能更早些(大于1,000万年)。

解释人类化石记录的意义

最近,骨骼和牙齿的解剖学形态分析,以及软组织如肌肉和神经解剖学的形态分析,也都提供了与强有力的DNA证据一致的结论:即黑猩猩更接近现代人类,而与大猩猩关系相对较远。当然也有些人按照惯用的传统形态学来研究化石人类类群之间的关系,没有发现现代人类和黑猩猩之间特别密切的关系,从而认为黑猩猩与大猩猩可聚为一类。

对于研究人类类群之间关系的学者来说,这一结论具有重要的意义。他们要么需要使用能够确定黑猩猩和现代人类有密切关系的头骨、颌骨、牙齿等信息,要么需要寻找其他形态学证据资料,例如肢体骨骼的形状信息,并研究这些数据是否能够揭示基因证据所支持的现生高等灵长类之间关系。

表1 传统分类(A)和现代分类(B);现代分类考虑了分子和基因的证据,黑猩猩更接近现代人类,而与大猩猩关系较远

A.人猿超科 Hominoidea (hominoids)


长臂猿科 Hylobatidae (hylobatids)

长臂猿属 Genus Hylobates


猩猩科 Pongidae (pongids)

猩猩属 Genus Pongo

大猩猩属 Genus Gorilla

黑猩猩属 Genus Pan


人科 Hominidae (hominids)

南方古猿亚科 Genus Australopithecinae (australopithecines)

地猿属 Genus Ardipithecus

南方古猿属 Genus Australopithecus

肯尼亚人属 Genus Kenyanthropus

原初人属 Genus Orrorin

傍人属 Genus Paranthropus

撒海尔人属 Genus Sahelanthropus

人亚科 Genus Homininae (hominines)

人属 Genus Homo


B.人猿超科 Hominoidea (hominoids)


长臂猿科 Hylobatidae (hylobatids)

长臂猿属 Genus Hylobates


人科 Hominidae (hominids)

猩猩亚科 Ponginae (pongines)

猩猩属 Genus Pongo

大猩猩亚科 Gorillinae (gorillines)

大猩猩属 Genus Gorilla

人亚科 Homininae (hominines)

黑猩猩族 Panini (panins)

黑猩猩属 Genus Pan

人族 Hominini (hominins)

南方古猿亚族 Australopithecina (australopiths)

地猿 Genus Ardipithecus

南方古猿 Genus Australopithecus

肯尼亚人 Genus Kenyanthropus

原初人 Genus Orrorin

傍人 Genus Paranthropus

撒海尔人 Genus Sahelanthropus

人亚族 Hominina (hominans)

人属 Genus Homo

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