人工藻结皮的抗压强度和生物量的相关性

一、材料与方法

1.试验材料与试验区自然概况

M．vaginatus，S．javanicum和P．tenue的培养同上文。当藻处在对数生长期的中期时，分别用潜水泵抽入绢布袋中浓缩，快速运往试验地，并接入沙丘表面。

试验区位于内蒙古自治区达拉特旗解放滩的实验站内，具体方位、海拔高度和气候条件等见前文。在试验区选择3个流动沙丘(D1、D2和D3)作为试验地，每个沙丘高5m，其自然概况如表6-4。

表6-4　试验沙丘的自然概况

注:*g/kg dry soil;＊＊mg/g dry soil。

2.方法

(1)试验组的选取与材料的接入。

在3个沙丘上分别选取18块等面积(5m×6m)的方格，分别随机从每个沙丘中选取一块设为同一组。比如，将沙丘1的某一方格(D11)、沙丘2的某一方格(D21)和沙丘3的某一方格(D31)设为第一组(G1);将沙丘1的另一方格(D12)、沙丘2的另一方格(D22)和沙丘3的另一方格(D32)设为第二组(G2)，依此类推。将3种藻(M．vaginatus，S．javanicum和P．tenue)按不同比例混合(表6-5)，再用喷壶均匀地接入相应实验组的沙丘表面。

另外，在3个沙丘上分别再选取7个等面积的方格，分别接入M．vaginatus，S．javanicum，P．tenue，Mix-1，Mix-2，Mix-3和Mix-4，并保证具有相同的初始生物量。其中，Mix-1是M．vaginatus和P．tenue的混合体(鲜重比为2∶1);Mix-2是M．vaginatus和S．javanicum的混合体(鲜重比为10∶1);Mix-3是P．tenue和S．javanicum的混合体(鲜重比为5∶1);Mix-4的藻种和配比与第五组(G5)的相同。同时，向3个直径为40cm，高20cm，分别具有一个进气孔和一个出气孔的有机玻璃培养皿中，加入沙粒，高10cm，沙粒分别来自前面的3个沙丘，接入与G5相同的混合藻并保证相同的初始生物量。有机玻璃中接入的荒漠藻，无菌条件下，自然光照射，温度26±3℃，通入无菌的湿风。每3天分别浇无菌水50mL。在第7天浇BG-11培养基50mL。

表6-5　不同试验组接入的3种荒漠藻的配比(鲜重比)

注:*Gn指第n组试验组，n是1～18。

(2)人工藻结皮的培植。

同第五章材料与方法。

(3)生物量测定。

由于荒漠藻主要分布在土壤表层5mm内，所以每次采样尽可能不超过5mm。每3d采一次样，测定人工藻结皮和未接藻时流沙(对照)中的生物量，生物量用Chl a的含量表示，Chl a含量的测定方法同前。藻结皮利用圆形玻璃管采集，其横截面面积为1.5cm2，每次采样深度5mm，每次从每一方格中采取3个样点，分别测定其Chl a，取其平均值作为该方格的Chl a含量，然后，取同一组3个方格的平均值作为该组Chl a的含量。将上述所得各组Chl a的含量再取平均值，作为当天所测Chl a的值。采样的同时，另外采集3个土样，80℃下干燥12h，称重，取其平均值作为每次采样时的土壤干重。以每克干土壤中Chl a的含量变化表示结皮中藻的生长变化。

(4)抗压强度测定。

抗压强度采用TE-3型土壤硬度计(南京土壤仪器厂)测定。抗压强度的测定与生物量的测定同步。如果当天向藻结皮浇水，则每次测定前4h，在每个方格中选取一小块不浇水，让土壤中的水分尽可能降到最低。每组抗压强度数值获取方式与生物量的相同。将上述所得各组抗压强度再取平均值，作为当天所测抗压强度。

二、结果与分析

1.藻结皮的生长

荒漠藻接入流沙表面后，其生物量开始有个先升后降的过程，在第7d施肥后，又呈现一个快速生长的状态，最后呈稳步生长，如图6-5和图6-6所示。

图6-5　试验地藻结皮初始生物量为2.14μg/g dry soil时的生物量和抗压强度变化

2.野外人工藻结皮的生物量和抗压强度

随着荒漠藻的生长和藻结皮的逐步形成，藻结皮的抗压强度也逐步增加，几乎呈线形相关。随着藻结皮的生长，其生物量不断增加，抗压强度在整体上随生物量的变化而变化。但是，在生物量下降时，其抗压强度并没有出现下降，而是只表现出一个缓慢增加的状态。在试验期间，当生物量达到6.4μg/g dry soil并缓慢增长时，其抗压强度依然呈增加趋势(图6-5)。荒漠藻刚接入流沙时，其抗压强度也很小，与未接入藻时流沙的抗压强度几乎相同;即使接入藻体的初始浓度增加，其抗压强度也变化不大，如图6-5和图6-6所示。因此，流沙表面无论接种藻体的初始生物量如何，如果没有经过生长，都不能起到固定流沙的作用，只有经过一定时间的生长并形成生物藻结皮后，才能逐步固定流沙。从图6-6还可以发现，在试验期间，当荒漠藻结皮的生物量达到一定浓度后，继续增加时，其抗压强度几乎不再增加。

图6-6　试验地藻结皮初始生物量为3.54μg/g dry soil时的生物量和抗压强度变化

在荒漠藻结皮的生物量为3±0.1、4±0.1、5±0.15、6±0.15μg/g dry soil时，第5组(G5)的抗压强度都最大，如图6-7所示。也就是说，3种荒漠藻(M．vaginatus、S．javanicum和P．tenue)按10∶1∶5的生物量混合接种时，形成的荒漠藻结皮的抗压强度最大，其稳定性也就最高。另外，前6组藻结皮的抗压强度比其余的都高，后6组的比其余的都低。因此，接入M．vaginatus所占百分比高的混合藻固定流沙的作用最强。

图6-7　试验地各试验组藻结皮具有不同生物量时的抗压强度

A.3±0.1μg/g dry soil;B.4±0.1μg/g dry soil;C.5±0.15μg/g dry soil;D.6±0.15μg/g dry soil

从表6-6可以发现，单独接入3种藻和任何2种藻的混合体以及3种藻的混合体(Group 5)时，所形成藻结皮的抗压强度不同，3种藻的混合体形成的结皮抗压强度最大，伪枝藻的最弱。

表6-6　3种单藻和4种混合藻形成的藻结皮在不同生物量时的抗压强度　　(kg/cm2)

3.室内人工藻结皮的生物量和抗压强度

室内与室外形成的藻结皮的抗压强度也有很大的区别，即使室内的生物量增长较室外的快很多，但形成的藻结皮的抗压强度却要低得多，如图6-6和图6-8所示。因此，不能简单地说，藻结皮的抗压强度与生物量呈正相关，只有在同一环境条件下，同一生长发育阶段，才表现出正相关。

三、讨论

很多荒漠藻，特别是一些丝状蓝藻能向土壤环境中分泌大量的胞外聚合物(Hu＆Liu，2003a)。研究表明，藻多糖为带负电荷的多聚大分子，含有多种均可与阳离子作用的功能基团，如羧基、羟基、羰基、硫酸基等(Roberto，2003a、2003b)，土壤中的阳离子与藻多糖结合，形成比较牢固的土壤团聚体，从而将易流动的沙粒固定下来。刚接入的荒漠藻，因为在流沙表面没来得及生长，分泌的胞外聚合物很少，因此无论接入的初始生物量是多少，其抗压强度变化甚微。随着藻体的生长，分泌的胞外聚合物不断增加，形成的土壤团聚体也不断增多，土壤和藻体共同形成的藻结皮抵抗外力的能力增强。所以，藻结皮的抗压强度随着生物量的增加而增强。生物量即使出现暂时的下降，但抗压强度也只表现出缓慢增加，并不出现下降，是因为分泌的胞外聚合物在不断积累而没有停止。

图6-8　室内人工藻结皮的生物量和抗压强度变化

丝状蓝藻的另一个更重要的特征是它们呈丝状，藻丝机械束缚土壤颗粒(Schulten，1985)，或者丝状体直接与黏土接触并穿入硅土(Hu＆Liu，2003c)。藻丝体分化出的藻殖段具有可移动性，它们选择性地延伸到营养条件较好的土壤颗粒，便于其生长发育，这样不可避免地缠绕住其他颗粒，使这些颗粒成为难以分割的整体(Xie et al.，2007)。另外，这些藻丝体分泌的胞外聚合物也与土壤中的阳离子结合，使土壤颗粒结合更加牢固。

室内与室外人工藻结皮的抗压强度出现这样明显的差别，主要是因为室内结皮的藻丝体大部分匍匐在土壤表面，呈“气生”状，而室外结皮的藻丝体大部分分散在土壤颗粒间或者伸展到结皮的更深层(Hu＆Liu，2002a)。后者形成的藻结皮显然比前者的强度更大。再者，室外环境因子变化较大，比如，昼夜温差大，风速经常改变，降雨将盐碱洗脱到土壤表面从而增加表层的盐浓度，这些变化可能影响胞外聚合物的分泌，从而影响土壤团聚体的牢固程度。

试验所用3种藻在结皮中的垂直分布位置不同，S．javanicum主要分布在藻壳富藻层的最上层，P．tenue分布在富藻层的最下层，M．vaginatus分布得较广，主要分布在前面两层之间(Hu＆Liu，2000)。它们各自的藻丝体和分泌的胞外聚合物在不同位置与土壤颗粒结合，这样3种藻的混合体比单种藻和其他任何两种藻的混合体形成的藻结皮更加牢固，更能抵抗外界的压力。S．javanicum直接暴露在藻壳的外层，其藻体中的Scytonemin能阻挡紫外光的伤害(Garcia-Pichel＆Belnap，1996;Angela，2004)，从而保证整个藻结皮的正常生长和发育。但S．javanicum的生态位决定了其与土壤颗粒的结合较弱，因此，单独接入或者混合体中其所占比例较高时，形成藻结皮的抗压强度必定最小。而M．vaginatus和P．tenue能与土壤结合成更加牢固的团聚体，M．vaginatus固定流沙的能力最强的原因可能是分布层次最广且与土壤颗粒结合得更牢固(Xie et al.，2007)。

藻结皮的生物量达到一定量后，其抗压强度短期内不再随生物量的增加而增加，可能是由于土壤颗粒形成的团聚体在表观上趋向饱和。有些研究工作者(Metting，1981;Davey，1992;Duan，1995;Hu＆Liu，2002b)认为，自然藻结皮的最上面覆盖着一层无机物，它对下层的有机物具有保护作用。无机层的尘埃越多其范德华引力和库仑引力就越大(段争虎等，1996)，而结皮的抗压强度是无机层和有机层共同能承受的压力。在试验期内，人工藻结皮的表面只有很薄的无机层，其抗压强度实际是有机层所承受的压力，只有当整个结皮的结构比较完善后，其抗压强度才会有一个实质性的提高。

前6组藻结皮的抗压强度比其余的都高，后6组的比其余的都低的原因可能是前者的M．vaginatus含量较高，而后者的较低。表明M．vaginatus确实能通过其分布特征将结皮与土壤颗粒自上而下结合成牢固的整体。