干旱及互作胁迫的响应

干旱及互作胁迫的响应_桔梗生殖生物学及

由于长期的过量开采利用导致野生桔梗生境出现片断化破碎，其群体规模迅速萎缩，这不仅影响了生态系统的种类组成、数量结构、生态过程以及非生物因素，同时也对物种群体遗传结构和生物多样性程度产生了复杂的影响。据严一字等对我国长白山区野生桔梗资源调查结果表明，该地区桔梗野生资源正面临濒危灭绝的威胁;据刘自刚等在陕南商洛境内秦岭山区12个点的调查结果显示，仅3个点有野生桔梗零星分布，秦岭野生桔梗种群已处于濒危状态中，桔梗野生资源保护和种群生态恢复已迫在眉睫。

种子萌发成苗是桔梗种群维持扩大的关键时期期，干旱、温度是影响成苗的决定性生态因子。干旱土壤由于水势下降，造成植物根系吸水困难，甚至水“倒流”现象，对植物产生极大影响，植物生长发育存在“三基点”，即最高温度、最低温度、最适温度，温度对植物生长、形态建成学均有重要影响。同时在两种逆境并存的情况下，两种不同逆境常常具有互作效应，例如干旱会极大加重低温冻害伤害温度。本研究探讨了桔梗种子萌发和幼苗生长对干旱、温度及其互作的响应机制，旨在为桔梗野生种群的恢复及人工栽培群体的构建提供参考。

1　材料与方法

1.1　材料

供试桔梗种子为2009年10月采自陕西香菊制药有限公司商洛植物药园二年生栽培群体，选取深黑色大小基本一致的饱满种子为实验材料;供实验用的桔梗幼苗，由种子萌发培养得到。

1.2　方法

选取桔梗优质种子用0.4%的KMnO4溶液表面消毒，蒸馏水冲干净，培养皿垫双层湿润滤纸作为发芽床。根据预实验结果(对照发芽率为94.8%，10%PEG-6000处理的桔梗种子发芽率为53.6%，已接近抗旱半致死浓度;15%PEG-6000处理的发芽率为13.4%，已接近抗旱极限浓度)，模拟干旱胁迫设3个不同浓度为5%、10%、15%的聚乙二醇溶液(PEG-6000)，将供试种子分别放入加有等量上述3种PEG溶液和蒸馏水(对照)的发芽床中，每皿100粒，准确称重后，放入培养箱分别在10℃、15℃、20℃、25℃、10/20℃(据4月中旬当地平均最高、最低温设定)12 h光/12 h暗培养，变温培养采用低温12 h(暗)，高温12 h(光)进行处理，以后每日观察统计种子萌发情况，根据实际情况添加蒸馏水至原始重量，每处理重复3次。胚根与种子等长为种子发芽标准，发芽结束后计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，测定胚根和胚芽长度，并称幼苗鲜重、幼苗干重。相关指标计算公式如下:

(1)种子活力指标:种子发芽率(%)=n/N×100%;发芽指数(GJ)=∑Gt/Dt;活力指数(VI)=发芽指数(GJ)×S。式中，n为发芽终期全部正常发芽的种子数，N为供试种子总数;Gt为t日发芽数，Dt为相应的天数。S为平均胚根鲜重。

(2)胚根和胚芽平均长度:在种子萌发后10d，每一重复各取10株测定其胚根和胚芽长度，并计算平均值。同时，称幼苗鲜重、幼苗干重。

1.3　数据分析处理

利用SPSS软件对实验数据进行统计分析。

2　结果与分析

2.1　干旱、温度对桔梗种子发芽起始时间的影响

如图5-4-1、表5-4-1所示，在适温条件(20～25℃)下桔梗种子萌发启动较快，低温显著延迟萌发起始时间。在25℃条件下培养6d，桔梗种子即可开始萌发，但温度降低到10℃时，培养18d以上种子才可萌发，其萌发起始时间延迟了3倍以上。

在不同培养温度条件下，干旱程度变化对桔梗种子萌发起始时间的影响效应有所不同，即低温条件(10～15℃)下培养，随干旱胁迫程度增加种子萌发起始时间明显延迟;而在适温(20～25℃)下，干旱胁迫对起始时间无明显影响。

图5-4-1　温度对不同基因型桔梗种子萌发进程的影响(1)

图5-4-1　温度对不同基因型桔梗种子萌发进程的影响(2)

2.2　干旱、温度对桔梗种子萌发进程的影响

不同温度下培养的桔梗种子萌发进程变化趋势基本相同，即随着培养时间的延长，种子萌发率均逐渐上升;在同一温度条件下整个种子萌发过程中，随干旱胁迫程度增加，种子萌发率基本呈降低趋势(图5-4-1)。

2.3　干旱、温度对桔梗种子萌发的影响

发芽率反映了种子在适宜条件下的萌发能力，发芽指数是种子活力水平的综合体现。在15～25℃及变温条件下，随着干旱胁迫程度的增加，桔梗种子发芽率、发芽势和发芽指数均呈逐渐下降趋势;而在10℃条件下，上述3项指标却均有先升后降的趋势，即0%～5%PEG范围增加干旱胁迫程度，上述各种子萌发指标均有所升高并达到最大值，之后干旱胁迫程度的再增加，种子的萌发逐渐被抑制。5%PEG处理的发芽率、发芽势和发芽指数与对照(0%PEG)均在同一水平，表明轻度干旱胁迫对桔梗种子萌发无显著影响(表5-4-1)。低温(10℃)可显著抑制桔梗种子的萌发，培养温度增高，种子萌发各指标均明显升高。

表5-4-1　低温、干旱及其互作对桔梗种子萌发的影响

注:表中不同字母表示处理间存在0.05水平差异显著，下同。Different letters indicate significant difference at P＜0.05，the same as below.

在15～25℃温度范围内及变温10/20℃条件下对照种子均有较高的发芽率，不同温度间虽略有变化，但未达显著差异水平，种子均可正常萌发，综合考虑发芽势和发芽指数两项指标，认为桔梗种子萌发的最适温度为20～25℃。方差分析结果显示，温度、干旱互作对桔梗种子萌发具有显著的影响(表5-4-2)。

表5-4-2　温度、干旱双因素方差分析F值

表中数据为双因素分析的F值，显著水平均为P＜0.001;Data are F values(Two-way ANOVA)significant at P＜0.001。

2.4　干旱、温度对桔梗幼苗生长的影响

表5-4-3显示，在同一干旱胁迫条件下，桔梗幼苗根长随着培养温度升高呈上升趋势，且幼根的生长呈“快-慢-快”的S型曲线型变化规律，即10℃根长较短，生长明显被抑制，之后随培养温度升高根生长迅速加快，15～20℃温度范围根长增加较为平缓，之后生长又显著加快并达到最高值。低温(10℃)也显著抑制茎的生长，培养温度升高后茎生长显著加快，但在15～25℃范围增加温度，对茎生长无显著影响(除蒸馏水15℃培养);变温10/20℃培养的幼苗根长、茎长与20℃恒温培养基本在同一水平，表明变温的作用效应基本取决于上限温度。总体上看，10～20℃范围内的温度变化对根/茎影响较小，25℃根/茎显著升高，且根/茎的升高主要是由于根在此温度下的快速伸长引起的。25℃下幼苗鲜重和干重较其他温度均明显增大。

表5-4-3　低温、干旱及其互作对桔梗幼苗生长的影响

从表5-4-3中还可以看出，在同一温度条件下，随干旱胁迫程度的增加桔梗幼苗根长和茎长均呈下降趋势，总体上看，5%和10%PEG处理与对照变化不显著，而15%PEG下根长、茎长均明显缩短，表明重度干旱胁迫对桔梗幼苗生长有明显抑制作用，但轻度和中等胁迫对幼苗生长影响甚微。重度干旱胁迫下(15%PEG)幼苗鲜重和干重与对照相比均明显下降，轻度(5%PEG)、中度(10%PEG)胁迫下，10～25℃的恒温条件下幼苗干重均比对照略有升高，而10/20℃变温下幼苗干重略有下降，但干重的升降与对照间均无显著差异(除25℃、5%PEG处理)。方差分析结果显示，温度、干旱互作对桔梗幼苗生长各项指标均有显著影响，其中对幼苗干重的影响最为明显(表5-4-2)。

3　讨论

温度是影响种子萌发的重要因子之一，对种子吸水、萌动、胚根、胚芽伸长至幼苗的形成整个过程均有重要作用。温度在决定种子萌发中可能起双重作用，即直接影响种子萌发或通过间接调节种子休眠影响种子萌发。本试验研究结果表明，低温(10℃)条件下桔梗种子萌发被显著抑制，之后随温度增加，种子萌发开始明显加快，在25℃和10/20℃变温条件下发芽率达到最高。这种种子萌发机制确保了大部分种子在适合的季节萌发，因而增大了幼苗的存活机会。种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应，在一定温度范围内，随温度的升高种子萌发进程加快，但过低的温度会使膜的透性、膜结合蛋白及其他相关酶系活性降低，从而造成种子萌发启动延迟和幼苗生长延缓。桔梗种子细小，能供给种子萌发和胚根、胚芽伸长的贮藏物质数量十分有限，在种子萌发阶段如遇低温侵袭使出苗时间延长，由于基础生命代谢消耗可能造成贮藏物在幼苗出土前提早枯竭。种子萌发的适宜温度与植物进化的原生境有密切关系，在我国陕西秦岭山区桔梗种子萌发出苗时间一般在4月中下旬，此时气温回升很快，白天很容易达到25℃左右，桔梗种子通过吸收土壤水分迅速启动萌发机制，快速动员种子贮存物质，通过转化、运输和分配等代谢活动完成种子萌发和幼苗形态构建阶段，使桔梗种子在较短的时间内快速通过定植的这一关键期，从而大大降低了种子萌发和幼苗生长这一环境敏感期可能遭遇极端气候侵袭的几率。

不同器官之间生物量分配与植物的干旱适应能力密切相关，在土壤水分缺乏时，植株地上与地下部分生物量的合理分配及生长布局有利于增加植物水分利用率及干旱适应能力。一般地，在干旱胁迫下通过增大地下部分比例来增强植物对土壤深层水分的吸收能力，尽可能满足旱生条件下植物对水分的生理生态需求以缓解水分缺乏对机体产生的不利影响。但是，干旱胁迫下植物的各器官生长特征在不同物种之间存在较大的差异，如沙地柏(Sabina vulgaris)实生苗幼根对土壤水分变化的敏感性高于幼茎，即随干旱加深其地下部分生长量所占比例明显下降。而华荠苧(Moslach inensis)根、茎生长量比例与水分胁迫程度有关，中等干旱胁迫下(60%相对含水量)根生长量比例最大，茎叶生长量最小。本试验研究结果显示，轻度、中度干旱胁迫(5%～10%PEG)对桔梗幼苗根茎伸长影响均较小。种子萌发和幼苗生长阶段是植物在特定生境定植建群的关键时期，为适应可能遇到的逆境胁迫所采取种子萌发和幼苗形态建成策略是植物与其生境协同进化的结果。在野生状态下，桔梗种子萌发及幼苗形成时间一般在4～5月份，由于降水的年份分布不均一造成我国多数北方地区春季容易遭遇干旱侵袭，长期在这种季节性干旱胁迫压力作用下，桔梗种子萌发和幼苗形态建成逐渐进化出了较为完善的应对机制，使大部分种子在遭遇一定强度干旱胁迫时仍能顺利萌发，并完成幼苗形态建成，这一机制对桔梗种群更新过程及群体规模稳定具有十分重要的生态意义。

另外，15%PEG使桔梗幼苗根茎的伸长均被抑制，且根/茎比明显降低，幼根所占比例显著下降，而且较高的温度还可加重这种趋势。桔梗种子库通常分布在2cm左右的土壤表层，由于春季多风、温度回升快、很容易导致表层土壤种子处于水分匮乏环境之中，使种子萌发阶段遭受干旱胁迫干扰，而桔梗种子遇到较强干旱胁迫时即表现为发芽率降低，胚根生长显著被抑制而伸长缓慢，幼根不能迅速深入深层土壤吸收水分，更加重了由于水分匮乏对机体造成的损伤，造成幼苗生长困难，这就可以解释春季如遇晴天干旱气候桔梗幼苗大量枯死的原因。

4　结论

水分充足时，在变温10/20℃及恒温15～25℃下桔梗种子能够良好萌发，发芽率均可达75.3%以上。低温(10℃)可显著抑制种子萌发，并延迟萌发起始时间。10℃下，随干旱胁迫程度的增加，种子发芽率呈先升后降趋势，而其他温度下，发芽率和发芽指数均呈下降趋势。随温度的降低，幼苗根长、茎长及鲜重均呈下降趋势，且幼根生长对温度变化更为敏感。双因素方差分析结果表明，温度、干旱及其互作对桔梗种子萌发和幼苗生长均有显著影响。

参考文献

［1］Bouwan A F，Van Vuuren D P，Derwent R G，Posch M．A global analysis of acidification and eutrophication fo terrestrial ecosystems［J］．Water，Air and Soil Pollution，2002，141:349-382．

［2］Bosabalidis A M，Kofidis G．Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars［J］．Plant Science，2002，163:375-379．

［3］Patnaitk D，Khurana P．Wheat biotechnology:amini-review［J］．Electronic Journal of Biotechnology，2002，4:74-102．

［4］Gower S T，Vogt K A，Grier C C．Carbon dynamics of rocky Mountain Douglas-fir:influence ofwater and nutrient availability［J］．Ecological Monographs，1992，62:43-65．

［5］BeckerM，Nieminen TM，Geremia F．Short-term variation and long-term changes in oak productivity in northeastern France．The role of climate and atmospheric CO2［J］．Annales Des Sciences Forestieres，1994，51:447-492．

［6］Morgan JM．Osmoregulation and water stress in higher plants［J］．Annual Review of Plant Physiology，1984，35:299-319．

［7］刘自刚，张雁，王新军，等．桔梗育种研究进展［J］．中草药，2006，37(6):962-964．

［8］刘自刚，呼天明，杨亚丽．桔梗种子成熟生理动态研究［J］．中草药，2009，40(2)1:300-303．

［9］严一字，吴基日．桔梗种子质量对发芽、出苗及苗素质的影响［J］．中草药，2007，38(11):1726-1729．

［10］赵敏，徐兆飞．桔梗种子内源抑制物质特性的初步研究［J］．东北林业大学学报，2000，28(1):51-54．

［11］刘自刚．桔梗种子休眠解除方法研究［J］．种子，2009．28(1):72-74．

［12］陈俊辉，陶力，朱婉华，等．生物化学实验［M］．3版．北京:科学出版社，2003．

［13］张志良，翟伟箐．植物生理学实验指导［M］．3版．北京:高等教育出版社，2004．

［14］Dami I，Hughes H．Leaf anatomy and water loss of in vitro PEG-treated“Valiant”grape［J］．Plant Cell，Tissue and Organ Culture，1995，42:179-184．

［15］邓明华，文锦芬，邹学校，等．辣椒细胞质雄性不育系的物质代谢和过氧化物酶分析［J］．云南农业大学学报，2007，22(6):791-794．

［16］王荣华，石雷，汤庚国，等．渗透胁迫对蒙古冰草幼苗保护酶系统的影响［J］．植物学通报，2003，20(3):330-335．

［17］朱慧，马瑞君，吴双桃，等．干旱胁迫对五爪金龙种子萌发与幼苗生长的影响［J］．西北植物学报，2009，29(2):0344-0349．

［18］鲁萍，桑卫国，马克平．外来入侵种飞机草在不同环境胁迫下抗氧化酶系统的变化［J］．生态学报，2006，26(11):3578-3585．

［19］刘世鹏，刘济明，陈宗礼，等．模拟干旱胁迫对枣树幼苗的抗氧化系统和渗透调节的影响［J］．西北植物学报，2006，26(9):1781-1787．

［20］肖强，高建明，罗立廷，等．干旱胁迫对空心莲子草抗氧化酶活性和组织学的影响［J］．2006，17(4):556-559．

［21］郝树荣，郭相平，王文娟．不同时期水分胁迫对玉米生长的后效性影响［J］．农业工程学报，2010，26(7):71-75．

［22］焦树英，李永强，沙依拉，等．干旱胁迫对3种狼尾草种子萌发和幼苗生长的影响［J］．西北植物学报，2009，29(2):0308-0313．

［23］付秋实，李红岭，崔健，等．水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响［J］．中国农业科学，2009，42(5):1859-1866．

［24］徐洪伟，陆静梅，周晓馥．水分胁迫条件下玉米毛状根再生植株耐旱性研究［J］．农业工程学报，2007，23(7):19-23．

［25］张寄阳，段爱旺，孟兆江，等．不同水分状况下棉花茎直径变化规律研究［J］．农业工程学报，2005，21(5):7-11．

［26］李文娆，张岁岐，山仑．水分胁迫下紫花苜蓿和高粱种子萌发特性及幼苗耐旱性［J］．生态学报，2009，29(6):3066-3074．

［27］艾希珍，王秀峰，郭延奎，等．弱光亚适温和低温对黄瓜气孔特性及叶绿体超微结构的影响［J］．中国农业科学，2006，39(10):2063-2068．

［28］王国莉，郭振飞．低温对水稻不同耐冷品种幼苗光合速率和叶绿素荧光参数的影响［J］．中国水稻科学，2005，19(4):381-383．

［29］RabbaniM A，Maruyama K，Abe H，Khan M A，Katsura K，Ito Y，Yoshiwara K，Seki M，Shinozaki K and Yamaguchi S K．Monitoring expression profiles of rice genes under cold，drought，and high-salinity stresses and abscisic acid application using cDNA microarray and RNA gel-blot analyses［J］．Plant Physiol，2003，133(4):1755-1767．

［30］冯晓敏，张永清．水分胁迫对糜子植株苗期生长和光合特性的影响［J］．作物学报，2012，38(8):1513-1521．

［31］Feng X M，Zhang Y Q．Effectofwater stress on seedling growth and photosynthetic characteristics in broomcornmillet［J］．Acta Agron Sin，2012，38(8):1513-1521(in Chinese with English abstract)．

［32］李新国，毕玉平，赵世杰，等．短时低温胁迫对甜椒叶绿体超微结构和光系统的影响［J］．中国农业科学，2005，38(6):1226-1231．

［33］Ashiq R M，Kyonoshin M，Hiroshi A，Ayub K M，Koji K，Yusuke I，Kyoko Y，Motoaki S，Kazuo S，Kazuko Y S．Monitoring expression profiles of rice genes under cold，drought，and high-salinity stresses and abscisic acid application using cDNA microarray and RNA gel-blot analyses［J］．Plant Physiology，2003，133(4):1755-1767．

［34］易建华，孙在军．烟草光合作用对低温的响应［J］．作物学报，2004，30(6):582-588．

［35］刘自刚，张长生，孙万仓，等．不同生态区冬前低温下白菜型冬油菜不同抗寒品种(系)比较［J］．作物学报，2014，40(02):346-354．

［36］姚允聪，王绍辉，孔云．弱光条件下桃叶片结构及光合特性与叶绿体超微结构变化［J］．中国农业科学2007，40(4):855-863．

［37］Jan N，Andrabi K．Cold resistane in plants:A mystery unresolved［J］．Electronic Journal of Biotechnology，2009，12(3):1-15．

［38］Miura K J，Jin JB，Lee JY，Yoo C Y，Stirm V，Miura T，Edward N．A，Bressan R A，Yun D J，Hasegawa PM．SIZ1-mediated sumoylation of ICE1 controls CBF3/DREB1A expression and freezing tolerance in arabidopsis［J］．The Plant Cell，2007，19(4):1403-1414．

［39］周军英，王长永，续卫利．温度、水分和盐度对转基因耐草甘膦大豆种子萌发和幼苗生长的影响［J］．生态与农村环境学报，2006，22(2):26-30．

［40］李有志，黄继山，朱杰辉．光照和温度对小叶章种子萌发及其幼苗生长的影响［J］．湖南农业大学学报(自然科学版)，2007，33(2):186-190．

［41］王进，陈叶，肖占文，等．光照、温度和土壤水分对孜然芹种子萌发和幼苗生长的影响［J］．植物生理学通讯，2006，42(6):1106-1108．

［42］马红媛，梁正伟．不同贮藏条件和发芽方法对羊草种子萌发的影响［J］．应用生态学报，2007，18(2):997-1002．

［43］Khan M A，Guluw S．Light，salinity and temperature effects on the seed germination of perennial grasses［J］．American Journal of Botany，2003，90(1):131-134．

［44］冯建永，庞民好，张金林，等．复杂盐碱对黄顶菊种子萌发和幼苗生长的影响及机理初探［J］．草业学报，2010，19(5):77-86．

［45］张玉，李聪，白史且，等．三种不同消毒剂对饲草菊苣种子萌发和生长的影响［J］．草业学报，2010，19(1):253-257．

［46］陶敏，鲍大川，江明喜．三峡库区9种植物种子萌发特性及其在植被恢复中的意义［J］．生态学报，2011，31(4):906-913．

［47］马红媛，梁正伟，孔祥军，等．盐分、温度及其互作对羊草种子发芽率和幼苗生长的影响［J］．生态学报，2008，28(10):4710-4717．

［48］Winkler E，Fischer M．The role of Vegetative spread and seed dispersal for optimal life histories of clonal plants:A simulation study［J］．Evolutionary Ecology，2002，15:218-301．

［49］祝振昌，张利权，肖德荣．上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应［J］．生态学报，2011，31(6):1574-1581．

［50］刘自刚，呼天明，杨亚丽．桔梗种子成熟生理动态研究［J］．中草药，2009，40(2)1:300-303．

［51］Ramoliya P J，Patel H M，Pandey A N．Effectof salinisation of soilon growth and nlacro-and micro-nutrient accumulation in seedlings of Acacia catechu(Mimosaceae)［J］．Annals ofApplied Biology，2004，144:321-332．

［52］严一字，吴基日．桔梗种子质量对发芽、出苗及苗素质的影响［J］．中草药，2007，38(11):1726-1729．

［53］赵敏，徐兆飞，王荣华，等．桔梗种子内源抑制物质特性的初步研究［J］．东北林业大学学报，2000，28(1):51-54．

［54］刘自刚．桔梗种子休眠解除方法研究［J］．种子，2009．28(1):72-74．

［55］郭巧生，赵荣梅，刘丽，等．桔梗种子发芽特性的研究［J］．中国中药杂志，2006，31(1):870-881．

［56］Wang SM，Wan C G，Wang Y R．The characteristics of K+、Na+and free praline distribution in several drought resistant plants of the Alxa desert，China［J］．Journal of Arid Environments，2004，56:525-539．

［57］Wu Y P，Hu XW，Wang Y R．Growth，water relations，and stomatal development of Caragana korshinskii Kom．and Zygophyllum xanthoxylum(Bunge)Maxim．seedling in response to water deficits［J］．New Zealand Journal of Agricultural Research，2009，52(2):185-193．

［58］Sanchez-Coronado M E，Coates R，Castro-Colina L，De Buen A G，Paez-Valencia J．Improving seed germination and seedling growth of Omphalea oleifera(Euphorbiaceae)for restoration projects in tropical rain forests［J］．Forest Ecology and Management，2007，243(1):144-155．

［59］Guo W，Li B，Zhang X，Wang R．Architectural plasticity and growth responses of Hippophae rhamnoides and Caragana intermedia seedlings to simulated water stress［J］．Journal of Arid Environment，2007，69(3):385-399．

［60］徐飞，郭卫华，徐伟红，等．不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响［J］．生态学报，2010，30(12):3098-3107．

［61］冯燕，王彦荣，胡小文．水分胁迫对两种荒漠灌木幼苗生长与水分利用效率的影响［J］．草业学报，2011，20(4):293-298．

［62］Khan M A，Guluw S．Light，salinity and temperature effects on the seed germination of perennial grasses［J］．American Journal of Botany，2003，90(1):131-134．

［63］史薇，徐海量，赵新风，等．胀果甘草种子萌发对干旱胁迫的生理响应［J］．生态学报，2010，30(8):2112-2117．

［64］马红媛，梁正伟，孔祥军，等．盐分、温度及其互作对羊草种子发芽率和幼苗生长的影响［J］．生态学报，2008，28(10):4710-4717．

［65］马红媛，梁正伟．不同pH值土壤及其浸提液对羊草种子萌发和幼苗生长的影响［J］．植物学通报，2007，24(2):181-188．

［66］Yin C Y，Wang X，Duan B L，Li C．Early growth，drymatter allocation and water use efficiency of two sympatric Populus species as affected by water stress［J］．Environmental andExperiment Botany，2004，53:315-322．

［67］李芳兰，包维楷，吴宁．白刺花幼苗对不同强度干旱胁迫的形态与生理响应［J］．生态学报，2009，29(10):5406-5416．

［68］邱娟，谈敦炎，樊大勇．准噶尔荒漠早春短命植物的光合特性及生物量分配特点［J］．植物生态学报，2007，31(5):883-891．

［69］Wu F Z，BaoW K，Li F L，Wu N．Effects of drough stress and N supply on the growth，biomass partitioning and water-use effciency of Sophora davidii seedlings［J］．Environmental and Experiment Botany，2008，63:248-255．

［70］刘有军，刘世增，纪永富，等．碟果虫实种子萌发对策及生态适应性［J］．生态学报，2010，30(24):6910-6918．

［71］何维明．水分因素对沙地柏实生苗水分和生长特征的影响［J］．植物生态学报，2001，25(1):11-16．

［72］关保华，葛滢，樊梅英，等．华荠苧响应不同土壤水分的表型可塑性［J］．生态学报，2003，23(2):259-263．