生命的遗传

1.DNA复制

DNA之所以能携带遗传信息，是因为其自身可以复制，因而可保持遗传的密码和密码的复制，从而可以世世代代延续。当一细胞分裂时，首先必须复制的是DNA分子，要使每个子细胞都具有与母细胞完全相同的DNA。DNA的复制是由DNA聚合酶催化的。在此复制过程中，两股螺旋都展开，每一股都成为合成DNA的一股新螺旋的样板或拷贝。在这两个子螺旋中，每一个螺旋都包括原来的一股旧的DNA和新合成的一股DNA。其复制过程如图5-46和图5-47所示。配对的是胸腺嘧啶碱基（T），在mRNA分子内就改成尿嘧啶碱基（U），如图5-48所示。在mRNA转录完成并离开DNA后，DNA的两条链又重新缠绕在一起，恢复双螺旋的结构。新生成的mRNA就从核孔进入到细胞质中，与核糖体结合起来。由mRNA再将这些信息转移到蛋白质合成系统中用于蛋白质的合成，即把mRNA分子中碱基排列顺序转变为蛋白质或多肽链中的氨基酸排列顺序，这一合成蛋白质的过程又称为翻译。

图5-46　DNA螺旋的一部分解开

图5-47　DNA的复制

等待合成的每种氨基酸都靠其特有的合成酶催化，使之和相对应的转运RNA（简写为tRNA）的一端结合，在氨基酸tRNA合成酶催化下，利用ATP供能，在氨基酸羧基上进行活化。转运RNA的另一端是3个碱基，这3个碱基（称之为反密码子），都只能专一地与信使RNA（mRNA）上的特定的3个相邻的碱基（称之为密码子）配对。tRNA可能的结构构型如图5-49所示。由于转运RNA上的反密码子不同，因此它们就转运各自的1种氨基酸。

2.蛋白质合成

DNA所携带的遗传密码，能决定合成的活细胞内蛋白质分子的氨基酸的排列次序。可是，DNA并不直接产生蛋白质。DNA聚集在细胞核内，而蛋白质却是在核外的细胞质内合成的。细胞质中存在一种颗粒物，直径约为30纳米，称为核糖体，由蛋白质和核酸（RNA）所组成，它们就是蛋白质合成的场所。

在合成蛋白质之前，DNA先在细胞核里把它的遗传密码转录成一份副本，产生的副本叫做信使核糖核酸（mRNA），又叫信使RNA。转录时DNA双链暂时分开，其中一条链作为模板，在RNA聚合酶的催化作用下，根据模板生成了长链mRNA分子，它跟原模板DNA分子相对应，不同之处在于mRNA分子内的戊糖是核糖，而原来的DNA分子内是脱氧核糖。此外DNA分子内与腺嘌呤碱基（A）

图5-48　RNA与DNA密码链的碱基配对

图5-49　tRNA可能的结构构型

信使RNA（mRNA）上的特定的3个相邻的碱基排列，它们所组成的密码子，就决定了tRNA所转运的并提供给合成蛋白质分子的是哪一个氨基酸。例如，密码子的3个碱基的排列，如是胞嘧啶、尿嘧啶、腺嘌呤，那所产生的蛋白质的该位置上就是个亮氨酸，这样的密码已被科学家破译出来（见表5-7）。但一种氨基酸可以有不止一种密码子。在所有密码子的众多组合中，只有3种密码子是蛋白质合成的终止符号，因为它们三个不携带任何氨基酸。

表5-7　氨基酸的遗传密码（mRNA）

续　表

当tRNA运载着1个氨基酸进入到核糖体以后，就以信使RNA为模板，按照碱基互补配对原则（A-U，U-A，C-G，G-C），把转运来的氨基酸放在相应的位置上。转运完毕以后，转运RNA离开核糖体，又去转运下一个氨基酸。当核糖体接受两个氨基酸以后，第二个氨基酸就会被移至第一个氨基酸的位置上，并通过肽键与第一个氨基酸连接起来。与此同时，核糖体在信使RNA上也移动3个碱基的位置，为接受新运载来的氨基酸做好准备。上述过程如此往复地进行，肽链也就不断地延伸，直到信使RNA上出现终止密码子为止。

肽链合成以后，从信使RNA上脱离，再经过一定的盘曲折叠，最终合成一个具有一定氨基酸顺序的、有一定功能的蛋白质分子。这一全过程如图5-50和图5-51所示。

图5-50　蛋白质合成（一）

克里克提出，在蛋白质合成中，是DNA决定mRNA的合成，mRNA又决定组成蛋白质的氨基酸的顺序，生物中不能发生相反的活动，他把这种规律称之为“中心法则”。中心法则的意义就在于一切生命都是依靠DNA来成长和繁殖的。如果没有这个规则，氨基酸可随意结合而成新蛋白质，核酸可以随意结合成新基因，则DNA遗传信息就失去存在价值，就会不断出现新的不同遗传信息的生命，成为极不合理的局面。但后来科学家却发现了同这个极其重要的规律不相容的例外。流感病毒、小儿麻痹（脊髓灰质炎）病毒及艾滋病病毒的基因本体不是DNA而是RNA。1989年，科学家发现一些酶在核酸合成中使用RNA作为模板。许多具有RNA基因组的病毒都含有这类酶。到目前为止这些病毒是绝大多数依赖RNA模板为特征的聚合酶的来源。艾滋病病毒含有逆转录酶，即可由RNA转录出DNA，后者与宿主DNA整合后再复制，能在宿主细胞中复制出病毒颗粒，这乃是从RNA向DNA方向进行的反向活动，这类病毒就称为逆转录病毒。

图5-51　蛋白质合成（二）

遗传信息储存于RNA意味着什么？这与生命的进化有关。在35亿～38亿年前生命在地球上诞生时，作为遗传基因活动的究竟是DNA还是RNA？与DNA相比，RNA只有单条链，是否由它进化为具有双链的更稳定的DNA？科学家认为，逆转录病毒很可能就是远古遗留下来的形式。

图5-52　RNA复制酶及对“中心法则”的修正

RNA复制酶的存在使得克里克提出的生命信息传递不得不作一些修正，如图5-52所示。但这个附加的信息却是重要的，这不仅因为这种酶类在DNA重组技术中极其有用，而且因为对可能存在于生命起源时代的自我复制分子特性的研究有着重要的意义。