细胞自由泳

分子的形状永远都不是固定的，它疏松的部分会一直振动、摇摆。分子世界中，机械运动无处不在。

但一般而言，分子运动要么是随机的——如聚合物长链漂在溶液中弯曲着蠕动，要么是平均化之后为零——如化学键伸缩式的振动。而真正的马达与此相反，我们需要它朝特定的方向运动——可以称之为有目的性的运动。

任何马达都要消耗燃料。你可以把这看作有规则运动无可避免的成本，是热力学第二定律强制的代价。而相反，随机分子运动就可以“免费”地进行，它无规则的分子摆动正是热的体现。

我们体内进行着很多种带有方向性的运输。比如，纤毛（像毛发一样附着在呼吸道中，包括肺部和气管）的运动能将一层黏液从肺部一直输送到喉咙，在这里就会聚集成为痰。这种黏液能够捕获灰尘，因而输出它可以维持肺部的清洁。为了将黏液向上送到气管，纤毛不能只是随意摆来摆去，而需要步调协调，有秩序地移动，就像游泳时手臂运动那样。它们运动时先像鞭子一样来一记“猛抽”，之后再缓慢地“回复”。某些单细胞原生生物的确就利用细胞表面的纤毛在水里游动。

驱动这种运动的分子马达是一种蛋白质，称作动力蛋白。每根纤毛都含有微管（参见第63页），微管围成一圈形成一支更大的管，称为轴丝。微管两两一组结合成双管，就像双筒枪那样。每个轴丝有九对双联管，双联管之间通过动力蛋白相互连接，动力蛋白就是双联管上的小突起，每隔一段就有一处，分布得很有规律，像多足的蜈蚣（如图26）。

为了移动轴丝，微管会交错爬行。每个动力蛋白分子都有“一条腿”，消耗ATP发生反应可以使“腿”弯曲。动力蛋白大体上就是一种酶，它分解ATP来改变自己的形状。这个反应同时还需要钙离子来触发。神经信号可以通过控制是否向纤毛注入钙离子来控制这个运动。

由于动力蛋白分子指向的方向都相同，因而微管弯曲时，双联管中的一支就会沿另一支身上爬行。如果分子只是单纯地又再次伸直，那么微管也就会回到原来的位置。为了产生向前的运动，每个动力蛋白在伸直之前，会先将自己从另一支微管身上解离开来，伸直后又再次附着在另一支微管身上，为下一轮“动力冲程”注做好准备。只有当动力蛋白的“脚”附着在另一支微管身上时，它才能够分解ATP并转换到弯曲状态。

所以，双联管的交错运动过程就类似于棘轮，不断重复着附着、弯曲、解离、伸直的循环过程，动力蛋白就在这个循环中产生了向一个方向的运动。而由于微管的末端固定于轴丝的底部，这样的交错滑动就会带动鞭毛弯曲。滑动若能够协同配合，鞭毛就能够来回弯曲。这个协作似乎是由于一对微管沿着轴丝中心运动，但具体怎样实现的人们还不清楚。

动力蛋白在细胞世界中发挥的作用更加普遍：它就是负责输送货物的引擎之一。我们的细胞中交织着微管构成的内部铁路网。细胞时不时需要重新排列内部的各个隔间，即带有膜的结构，称作细胞器。动力蛋白可以附着在膜壁上，沿着轨道推动细胞器。

这些行程是单向的。微管的两端并非完全相同：只有其中一端才能添加或除去微管蛋白（参见第64页），这一端称作正端。动力蛋白总是朝向微管的另一端，即负端运动，负端位于细胞的中心。当细胞一分为二时，动力蛋白能够沿着纺锤体中的微管，拉开已经复制好的染色体（参见第65页），把它们拉向两个新生子细胞的中心。

要想向微管另一端（正端）运输，就需要用到另一种不同的马达蛋白，称作驱动蛋白。驱动蛋白大概是所有能够驱使运动的分子中最具拟人化特点的，它有两条“腿”，可以一前一后“蹒跚而行”，而动力蛋白则只有一条“腿”，只能像虫子一样蠕动。驱动蛋白同样要消耗ATP来发生反应，使得蛋白质的形状发生变化。

驱动蛋白是细胞的邮递员，将包裹从一个细胞器运送到另一个细胞器。比如，蛋白组装好之后，需要从它的制造地（内质网）运送到细胞中需要它的地方。于是它们会打包进一个膜结构的小球之内，称为运输囊泡，然后由驱动蛋白携带着运输囊泡沿着微管网络运送到合适的地方。