蛋白质的分子是α-氨基酸的氨基和羧基通过分子间的缩合，脱水形成的酰胺化合物，称为肽。蛋白质分子则是由很多氨基酸通过肽键连接形成的多肽长链，肽链在三维空间具有特定的复杂而精细的结构。这种结构不仅决定蛋白质的理化性质，还是生物学功能的基础。通常将蛋白质的结构层次分为四级，即一级结构、二级结构、三级结构和四级结构。
1.一级结构
蛋白质的一级结构是指氨基酸在蛋白质分子中的排列顺序。这些氨基酸通过酰胺键形成多肽链，多肽链是蛋白质的基本结构，一般认为形成肽链的氨基酸单位大于50的为蛋白质。各种蛋白质的生物活性首先是由一级结构决定的。
1955年，桑格首次确定了胰岛素的完整结构，之后相继获得了许多蛋白质的一级结构。蛋白质的一级结构决定其生理功能，例如，正常人血红蛋白β亚基的第6位氨基酸-谷氨酸被缬氨酸代替，则会导致镰刀形红细胞贫血，仅此一个氨基酸之差，其生理功能发生了极大改变。
图13-1 蛋白质的二级结构——α-螺旋
2.二级结构
蛋白质分子中的多肽链并不是直线形的，而是呈折叠状态，这些折叠的多肽链基团之间氢键的相互作用，就形成了蛋白质的二级结构。氢键的有序排列形成两种二级结构：α-螺旋和β-折叠。
α-螺旋是蛋白质二级结构的主要形式。天然蛋白质的α-螺旋几乎都是右手螺旋，每圈螺旋中有3．6个氨基酸残基，每上升一圈，沿纵轴的间距为0．54nm，每个残基上升高度为0．15nm，沿轴上升0．15nm，螺旋中氨基酸残基的侧链均伸向外侧。螺旋的稳定性是靠链内的氢键维持的，肽键上的N—H与前面第四个氨基酸残基上的 C O之间形成氢键，链上的每一个肽链都能参与氢键的形成（图13-1）。
β-折叠是肽链的一种伸展结构，其特点是肽链伸展成锯齿形，相邻的肽链平行排列，可以分为平行式（N端到C端是同向的）和反平式两种类型，它们通过肽链间或肽段间的氢键维系，氢键的方向与肽键伸展方向接近垂直。氨基酸中的侧链R交替伸向面的上下。许多肽分子的这种肩并肩有序排列形成了规整的二维片状结构。图13-2给出这种折叠片状结构。
图13-2 肽链的反平行β-折叠结构
3.三级结构
蛋白质的三级结构是具有二级结构的多肽链，通过各种副键（次级键主要有二硫键、氢键、离子键、疏水键等）相互作用进一步卷曲折叠，构成具有特定构象的紧凑结构。三级结构包含了所有二级结构及其中间的弯曲与折叠部分。图13-3所示是一个典型球形蛋白的三维结构。
图13-3 一个典型的球形蛋白的三级结构
4.四级结构
蛋白质的四级结构是指两条或多条具有三级结构的多肽链之间以非共价键互相连接，形成复杂的空间排布的蛋白质大分子。这些肽链也称为亚基，可以相同，也可以不同，且各自具有特定的一、二、三级结构。如血红蛋白由四个亚基组成，其中两个为α-亚基、两个为β-亚基。血红蛋白四级结构示意图如图13-4所示。
由于蛋白质的构象对揭示生命本质具有重要的理论和实践意义，目前，有机化学家及生物化学家对蛋白质的构象进行了大量的研究工作。我国科学工作者于1965年在世界上首次人工合成了牛胰岛素后，1971年完成了0．25nm分辨率的猪胰岛素晶体结构的测定，1975年进一步完成了分辨率为0．18nm的胰岛素晶体结构的分析。这些工作对蛋白质的构象做出了很大的贡献。
图13-4 血红蛋白四级结构示意图
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