参与蛋白质生物合成的物质

（一）合成原料

蛋白质生物合成的基本原料是20种编码氨基酸。

（二）参与蛋白质合成的RNA

1．mRNA是蛋白质生物合成的直接模板　遗传学中将编码一个多肽链的遗传单位称为顺反子。原核生物的mRNA常为几种功能相关的蛋白质编码，指导多条多肽链的合成，称为多顺反子。而真核生物的mRNA一般只带有一种蛋白质的编码信息，指导一条多肽链的合成，称为单顺反子。mRNA分子中，从翻译起始点AUG开始，按5′→3′方向，每相邻的三个核苷酸为一组构成一个三联体，编码一种氨基酸或翻译的起始及终止信号，称为遗传密码（genetic codon）。生物体内A、G、C、U四种核苷酸进行组合可生成64个密码子，其中有61个为20种氨基酸进行编码（表9－2）。AUG除代表甲硫氨酸外，还可作为多肽链合成的起始信号，称为起始密码；而UAA、UAG、UGA则代表多肽链合成的终止信号，不具有编码功能，称为终止密码。

遗传密码具有以下的特点：

（1）连续性：指两个相邻的密码子之间没有任何间隔。翻译时必须从起始密码子AUG开始，每相邻的三个碱基为一组连续阅读，直到出现终止密码为止。mRNA上碱基的插入或缺失都会造成密码子阅读框架改变，导致其下游翻译产物的氨基酸序列发生改变，产生“框移突变”。

（2）简并性：在20种编码氨基酸中，除色氨酸和甲硫氨酸各有一个密码子外，其余每种氨基酸都有2～6个密码子。一种氨基酸具有2个或2个以上密码子的现象称为遗传密码的简并性。为同一氨基酸编码的不同密码子之间互称为简并密码或同义密码。遗传密码的简并性主要表现在密码子的第一、二位碱基是相同的，但第三位碱基可以不同。即密码子的专一性主要由前两位碱基决定，第三位碱基的突变不会造成翻译时氨基酸的改变。这对于减少有害突变，保证遗传的稳定性具有重要意义。

表9－2　通用标准遗传密码表

（续　表）

（3）方向性：指mRNA分子中遗传密码的阅读具有方向性。起始密码子位于mRNA链的5′－端，终止密码子位于3′－端，翻译时从起始密码子开始，沿5′→3′方向进行，直到终止密码子为止，而相应多肽链的合成是从N端向C端延伸。

（4）摆动性：mRNA的密码子与tRNA的反密码子在辨认配对时，有时并不完全遵守碱基配对原则。尤其是密码子的第三位碱基与反密码子的第一位碱基，不严格互补也能相互辨认，称为密码子的摆动性。例如tRNA反密码子上第一位碱基是I时，可识别并结合mRNA密码子第三位的U、C和A（表9－3）。

表9－3　密码子阅读过程中的摆动配对

（5）通用性：一般来说，自然界中从原核生物到真核生物都共用同一套遗传密码，称为遗传密码的通用性。但在某些生物或动物细胞线粒体及植物细胞叶绿体中，存在独立的基因表达体系，其遗传密码与通用密码有一定差别。

2．tRNA是氨基酸的搬运工具　tRNA既能以氨基酰tRNA的形式携带活化氨基酸，又能通过其反密码子识别mRNA分子上的密码子，使它所携带的氨基酸在核糖体上按一定顺序依次连接合成多肽链。细胞内已发现有40～50种tRNA，每种氨基酸可由2～6种特异的tRNA转运，但每一种tRNA只能特异地转运某一种氨基酸。

3．rRNA参与构成多肽链合成的场所——核蛋白体　核蛋白体由大、小两个亚基组成。原核生物核蛋白体为70S复合物，包括30S小亚基和50S大亚基两部分：小亚基由16SrRNA和21种蛋白质构成，大亚基由5SrRNA、23SrRNA和36种蛋白质构成。真核生物核蛋白体为80S复合物，包括40S小亚基和60S大亚基两部分：小亚基由18SrRNA和33种蛋白质构成，大亚基则由5SrRNA、5．8SrRNA、28SrRNA和49种蛋白质构成。

原核生物核蛋白体在蛋白质的生物合成中具有以下的功能：

（1）小亚基可以结合mRNA和起始氨基酰－tRNA，参与翻译起始复合物的形成。

（2）核蛋白体上主要有三个功能位点（图9－18）。一个称为给位或P位（peptidyl site），是肽酰－tRNA占据的位置；一个称为受位或A位（aminoacyl site），是氨基酰－tRNA进入核糖体时占据的位置；还有一个称为E位（exit site），是转位时卸载tRNA的位点。同时，大亚基还具有肽酰转移酶（peptidyl transferase）活性，可以催化肽键的形成。

图9－18　核糖体功能特点

（三）酶及蛋白质因子

1．氨基酰－tRNA合成酶　氨基酰－tRNA合成酶能高度特异地识别底物氨基酸和tRNA，并催化氨基酸与其相对应的tRNA专一性结合生成相应氨基酰－tRNA。细胞质中至少有20种氨基酰－tRNA合成酶，这些酶的高度专一性是保证翻译准确性的关键因素。

2．肽酰转移酶　存在于核糖体大亚基上，在原核生物是大亚基的23SrRNA组分，在真核生物是大亚基28SrRNA组分，它们均是核酶。该酶能催化P位的肽酰基转移至A位并与A位的氨基酰－tRNA的氨基缩合形成肽键。

3．蛋白质因子　蛋白质的生物合成还需要众多蛋白质因子的参与，包括起始因子（initiation factor，IF），延长因子（elongation factor，EF）和释放因子（releasing factor，RF）。

IF是参与肽链合成起始阶段的蛋白质因子。原核生物中存在3种IF，分别称为IF1、IF2和IF3；真核生物中至少存在9种起始因子（eIF），其作用主要是促进核糖体小亚基与起始tRNA及模板mRNA的结合。延长阶段需要EF参与，原核生物存在两种EF（EFT和EFG），真核生物也存在两种EF（EF1和EF2），其作用主要是促使氨基酰tRNA进入核糖体的受位，并促进移位过程。RF的功能是识别mRNA上的终止密码，协助多肽链的释放。在原核生物有RF1、RF2、RF3三种，在真核生物只有一种。

（四）供能物质及无机离子

蛋白质生物合成过程中需ATP及GTP提供能量，并需Mg2＋和K＋参与。