微生物的适应进化

一、微生物的适应进化

地球形成和非生物作用产生的有机化合物为以后生物的出现和进化创造了条件。最早出现的生物是微生物，微生物的生命活动对地球及它的生物圈产生了深刻的影响，某些细菌类群对地球早期的发展尤其起关键的作用。地球化学和化石证据说明大气中氧的产生是由于蓝细菌光合活性造成的。氧的产生具有里程碑式的意义，这是由于氧对所有高等植物和动物生命活动都是基本的。只有微生物率先进化，其他生物才能得到进化。

1.地球上的最早生命

(1)生物大分子的进化

经过许多科学家的大量研究和推断，现在一般认为最早的生物大分子是RNA，那时的RNA具有携带遗传信息(如现有的RNA病毒)和酶催反应能力。以后进化出来的是从RNA合成的蛋白质，再后进化出来脂膜，最后DNA终于形成，而作为遗传信息的储存物。

(2)微生物的化石证据

美国微体古生物学家Stanley Tyler和Elso Barghoorn 1950年在用光学显微镜观察发现于南美大湖附近沉积层中的叠层石(stromatolites)时发现了微生物化石。它们清晰的显微照片说服了持怀疑态度的微生物学家，最近微体古生物家又在3.5万亿年以前的叠层(石)中发现了微生物化石，这个年代大约在地球形成的1万亿年以后，这说明地球形成以后的1万亿年后地球上出现了微生物。

2.微生物的进化和生物地球化学循环

微生物学家对于哪类微生物最先出现在地球上的问题，尚存争议。一般认为简单的异养菌比自养菌更早出现在地球上，这是因为自养菌总体上更加复杂，需要更复杂的生化途径取得能量和固定CO₂。地球上最早的生命形式最可能是厌氧和嗜热的，这是因为早期的地球环境不仅厌氧，而且环境温度高，尚有火山活动，而且现在的研究证明在真细菌和古生菌中最古老的都是嗜热的。还有人称微生物生命的祖先(progenigor)为前基因生物(progenote)。这种前基因生物仅有RNA而没有蛋白质和DNA，并能进行简单的反应和利用基本的化合物。后来这种前基因生物由于生理、地理上原因而分化成两个主要系统，细胞膜中具有酯键脂的真细菌和具有醚键脂的古生菌。

(1)最早的真细菌和古生菌

最早的真细菌是异养代谢的乳酸细菌，它们厌氧代谢，仅需少量酶即可从酶解途经中取得能量，产能过程是底物水平磷酸化，不需要有腺苷三磷酸酶(ATPases)的电子传递系统，它们不运动，不需要鞭毛。当然也需要厌氧过程的酶。值得注意的是今天的乳酸细菌比它们的祖先可能复杂得多。

另一种早期生命形式是类似于甲烷菌的古生菌。这些微生物，仅需要简单的营养，许多是自养性的，依靠H₂的氧化产生能量，利用CO₂作为C源。而且它们都是厌氧的，能存在于类似地球早期的环境。自养菌中的氢细菌也被认为是早期的微生物。除前述古生菌中的氢细菌外，在真细菌中也有氢细菌，都能从氢的氧化中取得能量。

光合细菌可能不是最早的，却是进化较早的微生物。一般认为在厌氧条件下进行不产氧光合作用的真细菌中的紫硫或绿硫类光合细菌是最早的光合细菌。这些细菌利用H₂S作为还原源来固定CO₂。

(a)CO₂+H₂S→(CH₂O)_n+S^o

(b)CO₂+S^o→(CH₂O)_n+SO²⁺₄

早期地球的火山大气提供大量CO₂和H₂S，为这些生物提供良好的环境。

(2)蓝细菌和氧的产生

蓝细菌至少在2.5万～3.0万亿年以前出现，这时的地球大气中没有氧。蓝细菌的光合作用是产氧光合作用，反应过程中水被作为供氢体。产生的O₂来源于水的离解反应。

CO₂+H₂O→(CH₂O)+O₂

在2.5万～1.5万亿年以前大气中有蓝细菌产生的氧。这可以从这个时期海洋中形成的铁的氧化物得到证明。

尽管蓝细菌可以快速产氧，但地球上存在的大量的高度还原性化合物(如亚铁和硫化物)可以与游离氧反应，这可以阻止大气中氧的快速积累，所以大气中的氧浓度逐步提高，经历2万～3亿万年后达到现在20%的水平。

最近有研究表明蓝细菌能进行不产氧的光合作用，这也说明从不产氧到产氧光合作用本身也是一种进化，反映的是一种自然选择，是用更加丰富的水替代短缺的硫化氢作为供氢体。

蓝细菌产生的氧对早期的生命形式是有毒性的，幸运的是环境是高度还原的，这样大气中的游离氧在蓝细菌产生氧以后的亿万年中不会对生物造成危害，这漫长的时间为过氧化(物)酶的选择和进化提供了基础，这类酶可以保护敏感细菌免遭氧化伤害。

(3)前寒武纪的氮循环

氧产生以后的另一个重要的地球生物化学循环事件是氮循环。生物固氮是地球生物圈进化的一个早期过程，有几个理由可以证明这种进化是早期进化。首先这是原核生物所进行的过程，这些原核生物中包括真细菌和古生菌，相信它们是现在原核生物的祖先。虽然只有原核生物才能进行固氮过程，但某些固氮菌、蓝细菌和高等植物(如豆科植物)可以共生固氮。认为固氮是早期过程的另一个理由是固氮的生物见于早期进化的真细菌和古生菌，例如实际上所有的紫和绿硫细菌都能固定大气中的氮。同样许多甲烷菌和蓝细菌都能进行这个过程。此外，固氮最好的条件是厌氧，而这正是早期地球环境条件。看来正是这种进化为生物提供了可利用氮，而以前可利用氮是缺乏的，当然大气中总是含有大量的N₂。

已经证明细菌通过转化、接合和转导可以把基因从一个种转到另一个种。这种不同种之间的迁移被称为水平基因转移。许多科学家认为早期进化的固氮能力(nif基因)会通过水平转移从一个种转到另一个种，并传给后代。相反有的认为其是最近进化而且快速通过水平转移从一个种转到另一个种。为此科学家检查了有16S rRNA序列的各种真细菌中的nifH(固氮酶)蛋白。研究证明各种固氮菌的16S rRNA序列和nifH蛋白有的氨基酸序列的相似性系数的模式是相同的，这说明是早期进化的。实际上固氮酶的进化先于原核真细菌和原核古生菌这两个类群的分化。

在固氮能力进化以前，前寒武纪早期氮循环可能是很简单的，那时的氮循环主要过程是氨基氮(NH₂)经生物氨化作用转化成氨(NH₃)和氨逆向转化成氨基氮。在这以后地球上存在的生物量不断增加，生物利用的氨已显不足，为了为生物提供充分的可利用氮，微生物就适时进化出固氮能力。

(4)微生物在生物进化中的地位

图3-9是根据当代科学家的研究成果所列的生物进化的时序。在地球形成近万亿年(10¹²年)时出现了最早的微生物，最早的微生物是嗜热和厌氧的细菌，它们利用有机物作为能源。不产氧光合作用细菌进化在3.0万～3.5万亿年以前，这些细菌可能是最早的固氮生物。光合作用对地球生物圈有重要作用，由于产生大量的有机碳，异养微生物的生长也会得到促进。同时产甲烷的古生菌进化出来利用CO₂作为碳源而释放出大量的甲烷到大气中。

光合作用细菌蓝细菌分支可能首先出现在2.5万～3.0万亿年以前，氧的产生对生物圈中的许多不同的过程产生影响，首先是使还原性无机化合物(如硫化铁iron sulfides)氧化，并对早先进化出来的厌氧细菌具有毒性，对固氮作用有有害的影响。同时为好氧呼吸的植物进化提供了基础。此外产氧光合作用导致的臭氧层形成保护层、植物免遭紫外线的损害。依据16S rRNA序列分析结果绘制的生物学进化的系统树如图3-10。从图中可以看出，地球上的生物有共同的祖先，生物最初的进化就从这里开始分成两支，一支发展成今天的细菌(真细菌)，另一支是古生菌——真核生物分支，并进一步分化成今天的古生菌和真核生物。