啮齿动物的牙齿高度特化

4.1.2　分类依据

4.1.2.1　牙齿

啮齿动物的牙齿高度特化。上下各有1对门齿(incisors)，无犬齿(canines)，故有齿隙(diastema)，前臼齿(premolar)消失或1～2枚，臼齿(molar)3枚。其门齿仅在前面有珐琅质(釉质)，所以后面的软齿质比前面磨损快，结果形成总是尖利的凿刀形门牙。此外，门齿无齿根，能终生生长，所以必须经常磨损，以求得生长平衡。两个相对的门齿如不能相遇在一起，则可能导致严重的后果。这一独特的磨牙特性，使啮齿动物的牙齿非常锐利、有效。这也是啮齿动物获得巨大成功的原因之一。但是，牙齿的这一特性，并非啮齿动物所特有，实际上这一特性出现相对较晚。生活在侏罗纪时期的哺乳动物祖先兽孔目(Therapsids)类群就有这一特性。多瘤齿类(Multituberculates)是一种相当小的、似乎是最早的、有些像鼠类的一种食草哺乳动物，出现于侏罗纪，其数量大概从来都不很多，并于始新世早期灭绝，其牙齿特点也与啮齿动物相似。现有的袋熊、岩狸、狐猴牙齿也具有这样的特性。但像啮齿动物如此极端特化的例子很少。

4.1.2.2　颌骨与咀嚼肌

啮齿动物的另一重要特征是其发达的颌骨及与此相关的、参与下颌运动的咀嚼肌。

(1)颌骨　颌骨的主要作用是通过附着在其表面的咀嚼肌，控制门齿的闭合，实现啮咬的目的。啮齿动物的上颌骨与头骨完全愈合，而下颌则由单一的齿骨构成，其形态与结构特征在不同类群有显著差异，因而具有一定的分类学意义。例如，在松鼠型种类，下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面，冠状突(coronoid process)发达。而在豪猪型种类，下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧，冠状突退化。下颌骨窝(mandibular fossa)位于鳞状骨颧突的腹面，是一个拉伸了的关节窝，缺少下颌窝后突，其作用是控制下颌的前后运动。

(2)咀嚼肌　啮齿动物原始的咀嚼方式称为始啮模式(protrogomorphous condition)，在现存啮齿动物中仅见于山河狸(Aplodontia rufa)。在这种模式中，咀嚼肌可分为3种类型。

1)表层咀嚼肌(masseter superficialis，superficialmasseter)　起于上颌骨颧突的咀嚼肌结，终于下颌骨底部的中后缘和角突。

2)侧面咀嚼肌(masseter lateralis，lateralmasseter)　从表层咀嚼肌后面沿颧弓下缘开始，到下颌骨底部中后缘终止。

3)中层咀嚼肌(massetermedialis，profundus，medialmasseter)　很小，沿颧弓中央内部开始，到下颌齿列后部结束。

从比较解剖学特征来看，自原始的始啮模式开始，啮齿动物的咀嚼肌至少演化和发展出3种不同的方式。

1)松鼠型模式(sciuromorphous condition)　侧面咀嚼肌起点前移到上颌骨颧突部分的颧弓前面，表层咀嚼肌起点也前移，而中层咀嚼肌的起点不变。其上颌骨颧突扩大，呈盘状。这种方式在松鼠型亚目中常见。

2)豪猪型模式(hystricomorphous condition)　眶下孔(infraorbital foramen)从上颌骨颧突的前面移到了上颌骨颧突范围以外，而且变得非常大。通过增大的眶下孔，一些起点在上颌骨颧突前面的、增加的侧面咀嚼肌延伸到了颧弓前面。这种方式多见于豪猪、豚鼠、跳鼠等啮齿动物。

3)鼠型模式(myomorphous condition)　这种模式有可能是由古老的松鼠型种类演化而来的。像松鼠型模式一样，其上颌骨颧突扩大呈盘状，改变了前面侧面咀嚼肌的起点。眶下孔相对较大，有部分中层咀嚼肌从中穿过。

上述3种模式已被多数学者所接受，至少其演化结果在许多啮齿动物均可看到。但是，学者们对3种模式的演化途径尚有较多争议。