哺乳类的形成和进化

哺乳类的形成和进化_生命的探索

哺乳类的形成和进化

一、哺乳类的特征

哺乳动物是有高度适应力的、被毛的、哺乳的、胎生（除单孔类外）的脊椎动物。哺乳动物种类繁多，形态构造变化很大，分别适应海洋、湖泊、江河、地下、地面、树上、空中等各种各样的环境条件。它们在演化过程中获得的这种广泛适应的能力，只有昆虫可与之相比。其主要特征如下：

（一）具有在动物界中最发达的神经系统和感觉器官。大脑有发达的皮层，具有与行为、记忆、学习有关的高级机能，中耳具有三块听小骨，内耳有耳蜗，鼻腔内有复杂的鼻甲。发达的感觉器官使哺乳动物可从周围环境获得最大量的信息。

（二）体表被毛，多数类群的毛形成一隔热层，是哺乳类保持恒定体温的重要因素之一。皮下富有脂肪，既保温又可抵御寒冷。皮肤上富有汗腺，当体温升高时，就出汗散热降温。皮肤腺是较发达的。

（三）颅骨具有两个枕髁，而不像爬行动物和鸟类那样只有一个枕髁，这说明哺乳类起源于具有古两栖类特征的古爬行动物。而鸟类则起源于具有现代爬行类特征的古爬行动物。

（四）大多哺乳动物的牙齿为异型齿。牙齿已经分化，有门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。臼齿还出现了多齿类，形成了种种复杂的齿型。哺乳类的牙齿一生只替换一次。第一批出的乳齿被以后的恒齿替换，恒齿就不再替换了。

（五）次生鳄将鼻咽道与口腔隔开。肺由大量肺泡组成。肌肉质的横隔参与呼吸运动，提高了气体交换能力。

（六）心脏完全分隔为四室，体循环与肺循环完全分流。

（七）与鸟类一样为恒温动物，保持高而恒定的体温。

（八）除单孔类为卵生外，均为胎生。哺乳类的受精卵不仅在母体子宫里发育，而且有胎盘上的血管从母体直接吸收养料，一直到发育成熟才脱离母体。哺乳类的幼仔不仅在胚胎发育过程中直接得到母体的充分保护，而且在产下以后还靠母体的乳汁哺育长大。哺乳动物这个称谓正表明它的特点在于哺乳。哺乳动物特有的乳腺为幼仔提供最合适的营养食物，使幼仔存活率大大提高。

恒温，特别是胎生和哺乳，标志着哺乳动物的进化水平大大超过了爬行类和鸟类。

二、哺乳类的起源

最早的哺乳动物出现于三叠纪晚期，但它的起源要追溯到石炭纪晚期的爬行动物。这一时期的爬行动物包括几个类群，由原始的大鼻龙目分化出来的盘龙目是导向哺乳类的一支。盘龙目与前者的区别是在眶后骨与鳞骨的下方出现了一个颞窝。二叠纪时，地面逐渐升高，形成不同的环境，给早期爬行动物的分化创造了条件。在下二叠纪地层中发现的盘龙目化石约占爬行动物属的70%起源于盘龙目的兽孔目被称为类似哺乳动物的爬行动物。它在二叠纪中期出现以后迅速发展，约占二叠纪已知爬行动物属的80%。兽孔目动物的形态结构相继出现哺乳动物的性质，四肢开始移向身体下方，两个枕髁，牙齿分化，下颌齿骨扩大，次生腭形成。三叠纪时的犬齿龙类的兽孔目动物雷龙具有更接近哺乳类的特征，下颌的齿骨向后扩大，下颌与颅骨间有关节骨与方骨及齿骨与鳞骨两组关节，颈椎七个，有雏形的齿突伸入寰椎，寰椎与枢椎间可以转动。

古生物学家曾对哺乳动物的祖先作过种种推测。早期认为哺乳动物起源于共同的祖先。后来有的学者认为哺乳动物可能是多源的，即绝大多数哺乳动物起源于犬齿龙类，但种类繁多的中生代哺乳动物里也有起源于其他兽孔目动物的。然而单源论的主张近来又有加强的趋势。对这一问题的定论有待古脊椎动物学研究的进一步深入。

原始的哺乳动物的出现是在中生代初期。这时地球上的气候比较温暖湿润，地面上的裸子植物已开始繁盛，动物界除了昆虫占领了低空，主宰大地的主要是爬行动物。不过爬行类中的恐龙还没有登上历史舞台。二叠纪晚期到三叠纪初期是爬行动物中的兽孔类（似哺乳动物）最繁盛的时期。到三叠纪晚期，兽孔类种类逐渐减少，只有极少数生存到侏罗纪初期。

但是就在兽孔类（包括兽齿类）本身趋于绝灭的过程中，它中间的有些类型却朝着哺乳动物的方向发展，终于跨进了哺乳动物的门槛，成为新的一类脊椎动物——哺乳动物。

发展初期的原始哺乳类一般个体比较小，性质比较原始，数量也少，分布密度不大，分布面积不广。但是它们毕竟是新生的力量，虽然还很弱小，却有广阔的前途。

三、哺乳类的进化

（一）现存的最低等的哺乳动物是单孔类，包括鸭嘴兽和针鼹。

针鼹

鸭嘴兽和针鼹生活在澳大利亚和伊里安岛。鸭嘴兽体肥扁；嘴扁平突出，状似鸭喙；眼小，没有外耳；尾短而扁平；体毛细密；四肢有蹼，适于游泳，又有尖锐的爪，适于掘土。穴居在河边，在河泥底挖掘虫类食物。针鼹外形像刺猬，体毛杂有针刺；喙尖短，没有牙齿，舌有粘液；腿短，爪长而锐利，善于掘土。它们穴居在森林里，吃蚁类和其他虫类生活。

单孔类是温血动物，体温虽不高，也有变化，一般在25℃～35℃之间，但总算是在一定范围内的恒温，体表被毛可保温。它们虽没有乳头，但有乳腺，可以用乳汁哺育幼仔。胸腹之间有横膈。故应归于哺乳类。

但是单孔类的生殖方式为卵生而非胎生。另外，单孔类比较原始的地方就是它的直肠和泌尿生殖系统是同一个孔——泄殖腔，不像哺乳动物，肛门和泌尿生殖系统是分开的。

到白垩纪初期，几种原始的哺乳动物基本已经绝灭了，除了少数几种多尖齿兽类延续到新生代早期，以及从梁齿兽类发展到现存的单孔类一支外。但是，原始哺乳动物的古兽类，却在这时分化出了两支新类型的哺乳动物。

一支叫有袋类，这仍旧是一类低等哺乳类。

另一支叫胎盘类。这才是真正的胎生哺乳动物，才是高等哺乳动物。

现代有袋类主要生活在澳洲和美洲。澳洲有袋类最出名的是大袋鼠，植食性的。它常用强有力的后腿跳跃前进。除了袋鼠之外，还有各式各样的有袋动物，如袋兔、袋熊、袋鼯、袋狼、袋獾等，有些是杂食性的，也有些是肉食性的。

袋鼠

有袋类的特征首先在于它们特殊的生殖和哺育方式。有袋类虽然胎生，但由于它们的“胎盘”原始而发育不全，所以胎儿和子宫连接不紧，不能获得充分的营养，也不能有比较长的孕育期，最长的只有39天，短的只有8天。所以产出的幼仔都是“不足月”的“早产儿”，还得在母亲的育儿袋里继续养育。幼仔生出后沿着母亲的尾巴爬到育儿袋里，吸附在母亲的乳头上。母亲会准确地喷射乳汁哺育幼仔。等到幼仔能独立生活了，才在母亲袋里进进出出。

袋熊

在白垩纪末期，由于大陆漂移，澳洲和亚洲完全分开。在澳洲的有袋类没有遇到高等哺乳动物的竞争，获得广泛的适应繁衍，一直继续生存到今天，成为占优势地位的动物。

美洲也在白垩纪离开了欧洲和非洲。而在第三纪早期，南美洲又由于地峡断裂而和北美洲相隔离。因此美洲、特别是南美洲也成了有袋动物的家乡。但是北美洲后来发展了高等哺乳动物。第三纪末，南美洲再一次通过地峡和北美洲连结起来。因此美洲的有袋类绝大多数在和高等哺乳动物的竞争中绝灭了，但还有一些幸存者，生存到今天。

和有袋类竞争的高等哺乳动物，就是从古兽类分化出的有胎盘类哺乳动物。

哺乳动物的出现虽然早在中生代初期的三叠纪，但是哺乳动物的大发展却在新生代。新生代是有胎盘类哺乳动物的时代。

正是中生代末期地质、气候、植物的变化以及一些其他我们还不十分清楚的因素，引起了原来在动物界占优势的爬行动物的绝灭。即使是哺乳动物，一些原始的类型也未逃过这场劫难。

这些中生代的动物类群的绝灭为新生代的动物类群的发展扫清了道路。这指的就是从原始哺乳动物的古兽类分化出的一支高等哺乳动物——有胎盘类，它们在进入新生代以后大量发展，并且随着环境条件的多样化发生辐射进化，成为新生代占优势的高等动物类群。

有胎盘类哺乳动物的主要特征就在于有胎盘。胎盘就是胚胎在母体子宫壁之间接触的区域，由内胚胎绒毛膜上的绒毛和母体的子宫内膜组成。胎盘是富有血管的海绵状器官，是保证胚胎和母体进行物质交换的纽带。胚胎在母体的子宫里发育，通过胎盘从母体吸取营养一直到成熟。很多有胎盘类哺乳动物的幼仔一生下来就是活泼的小动物，出生以后几小时就能跟随母亲自己行走了。这在动物界的生存斗争中是十分有利的。

最古老的有胎盘类哺乳动物出现在中生代的白垩纪，大概是从原始哺乳动物古兽类中分化出来，叫做食虫类。食虫类是一种小型的哺乳动物，身体外面有柔毛或硬刺，外形像小老鼠，常靠吃虫类生活，所以叫食虫类。

从化石材料看，古食虫类有一个小而结构原始的脑子，头骨低，牙齿尖锐，分化不明显，犬齿比较大，呈穿刺状。我国发现过的食虫类化石有内蒙古古新纪的肉齿猬、河北唐山更新纪下部的渤海、北京周口店更新纪中部的中国水等。古食虫类原始但没有特化，因此具有广阔的发展前途。

在哺乳动物的进化史上，食虫类占据了一个十分重要的位置。绝大部分哺乳动物，包括我们人类在内，都是从食虫类分化发展出来的。它是有胎盘类哺乳动物辐射进化的中心。从食虫类这一基干出发，从中生代末期到新生代，适应地球上多种多样的环境条件，向各个不同方向辐射出多种多样的进化支系。我们把有胎盘类归并成八大类群。

首先，有一些目显得和原始有胎盘类——食虫类有一定的亲缘关系。这包括食虫目本身；还有蝙蝠，属于翼手目；还有一个目叫皮翼目，以能滑翔飞行的飞猴作为代表，也是来源于食虫类的。

蝙蝠

第二个类群是食肉哺乳动物。早期的食肉哺乳动物，所谓古食肉目，也明显起源于食虫类。

第三个类群是鲸类，属于鲸目。这一类群由于适应海洋生活而极度特化，它们可以说是海洋食肉动物。

第四个类群是有蹄哺乳动物，是食草动物。原始有蹄哺乳动物属于踝节目，它和某些早期古食肉类可能有共同的起源。

第五个类群兔形目，包括兔类和鼠兔类，是一个分明而独立的目，也可能起源于踝节类。

第六个类群啮齿目，包括各种鼠类，是现代哺乳动物中种数和个体都居第一位的一个目，但它却处在一种难以理解的孤立状态。

第七，哺乳动物中另一孤立的目是贫齿目，包括食蚁兽、犰狳等。在旧大陆的鳞甲目，包括各种穿山甲，也是一个孤立的目，化石史很不清楚。新旧大陆的这两个孤立的目可以作为一个类群。

第八，还有一些哺乳动物的目，虽然它们的外形和适应上很不相同，但根据它们的形态构造，还是可以把它们联系起来的，作为一大类群。它们是：长鼻目，包括各种象；海牛目，是一类水生食草动物；索齿目，是已经绝灭的一类水生食草动物；蹄兔目，包括非洲和小亚细亚的蹄兔；重脚目，是已经绝灭的一类大的有蹄动物，发现在埃及的渐新纪地层里。

下面就对一些有代表性的哺乳动物的进化史作简略的介绍。

（一）翼手类和皮翼类

翼手类也叫蝙蝠类，包括大蝙蝠和小蝙蝠两个亚目。大蝙蝠一般生活在旧大陆的热带地区，以果实为食。小蝙蝠主要靠吃昆虫生活。蝙蝠的原始种类的牙齿构造非常像食虫类，如果没有同时找到它能飞翔的前肢和其他骨骼，要分辨出是食虫类还是蝙蝠类都很不易，所以蝙蝠肯定是从食虫类起源的。

皮翼类是食虫类的另一后裔，是具有食虫目、翼手目和灵长目混合特征的一类哺乳动物，分布于马来西亚、菲律宾和印度尼西亚等地，现存的只有猫猴和菲律宾猫猴两种。

猫猴体大如猫，外形很象灵长类的狐猴；身体两侧，小颈部起往前后肢到尾端，具有宽而被毛的飞膜，能借飞膜作长距离滑翔。猫猴的牙齿形状和食虫类相似，但上、下门齿扁平，猫猴营树栖生活，以树叶和果实作为食物。

（二）灵长类的发展史

现存的灵长类从低等到高等排列如下：

狐猴和眼镜猴—阔鼻猴和狭鼻猴、猿类—人类。

树鼩

树的身体结构和食性，正表明原始灵长类从食虫类过渡到灵长类的特点：一方面它和现代树栖的食虫类十分相似；另一方面它又具有灵长类向高等方向发展的基础。

现代的猿类只有亚洲的长臂猿、褐猿（又叫猩猩）和非洲的大猿、黑猿四种。但是在古代，猿类的种类很多。现在发现的最早猿类化石是埃及渐新纪地层里的埃及猿，身材不大，脑量小，形态特点介于猴和猿之间。从类似于埃及猿的原始猿类，后来发展出生活在中新世和土新世的森林古猿。森林古猿也叫林猿，最早发现在欧洲，后在亚洲、非洲广大地区都有发现，森林古猿的非洲种可能是现代黑猿的祖先，森林古猿的大型种可能是现代大猿的祖先。现代褐猿的祖先现在还没有找到，它们可能在渐新世就从森林古猿中分化出去了。而长臂猿的祖先可能是生活在渐新世的原上新猿。

古猿

（三）现代食肉类的三支——犬形类、猫形类和鳍脚类

现代的犬形食肉类包括五科，是犬科（包括犬、狼、狐等）、熊科、浣熊科、猫熊科（大熊猫）、鼬科（包括鼬、貂、水獭等）。

貂

小熊猫

早期的犬形类和它们的祖先古猫兽类一样，是森林里的小动物，如始新世的指犬和渐新世的黄昏犬。后来，在进化中逐渐发展出善于奔跑的长腿，高度特化的裂齿，反应灵敏的脑子，从渐新世的黄昏犬，进化到中新世的新鲁犬，又到上新世的汤氏熊，最后到更新世和现代的犬。这是犬类进化的主要路线。人类从1万年前中石器时代开始驯养家犬，它们的祖先可能是狼。

在第三纪中、晚期，犬形类在欧亚大陆上发展出一支猫熊，俗称熊猫。比较小的小熊猫现在生活在喜马拉雅山区，但从化石材料看，它们曾经向西扩展到英国。小熊猫看起来很像一只大的浣熊，所以分类在浣熊科。大熊猫从上新世分化出来以后，到更新世达到鼎盛时期，亚洲大陆到处有它们的行踪。但现在只局限在我国西南部很小的一块生态区里，成为世界上著名的珍贵兽类。大熊猫的祖先是食肉类，但现在却只靠吃竹子生活。

现代猫形食肉类包括三科，是灵猫科、鬣狗科和猫科（包括猫、狮、虎、豹等）。

猫形类起源于始新世晚期的一支原始灵猫类。它是进步的古猫兽类的小型后代，也是一种森林小动物。它的躯干长、尾长、四肢短、有像现代猫那样能伸缩的爪，裂齿尖锐。从原始的灵猫，以后发展到现代的各种灵猫。

在中新世，从灵猫主干上分化出一支，朝着体型增大、头骨变重、牙齿变粗壮方向发展，这个分支叫鬣狗。其名字取得是因为它的外形和某种生活习性和狗类似，背上长有兹鬣。

比鬣狗稍早从灵猫主干中分化出来的，还有猫类。猫类从灵猫主干分化出后很快就发展为完全特化的猫类。早期的猫类代表是始新世晚期的原猫，但到了渐新世早期，猫类已经和现代的没有很大区别了。不过在进化过程中，曾经出现平行的两条线：一条是发展成为一类活跃的、行动敏捷的普通的猫类，其中大型的就是现代的非洲的狮子和豹、亚洲的豹和老虎、美洲的美洲虎和美洲豹，小型的就是各种野猫和以后由人类驯养的家猫；另一类发展为较笨重的、行动迟钝的剑齿虎类。但到了更新世末剑齿虎便绝灭了。

现代食肉哺乳动物还有一个海生的分支，叫鳍脚类，包括海狮、海豹、海象、海狗、海马等。

从化石看，鳍脚类到中新世才出现，但它的兴起应比这早，可能是在始新世晚期或渐新世早期就从进步的古猫兽类或早期的犬形类分化出来的，且几种鳍脚类动物可能不是同一起源的，所以不是一个自然类群。

现代鳍脚类主要分布在沿海地区，南北半球都有。它们绝大部分时间在水中度过，只在交配产仔和换毛时才上陆来。海狮和海象的后鳍脚可随意向前或向后，可在陆上帮助行动。海豹的后鳍脚只能向后，上陆后靠腹部作弯曲动作才能使身体移动。

（四）海洋中食肉哺乳动物——鲸类

鲸类是彻底返回海洋的一类食肉动物。从化石记录中看，它是在第三纪早期突然出现的。它的起源很难考证。

鲸类有流线型的体型，体表能分泌粘液，前肢变成了鳍，后肢退化，仍用肺呼吸。它把外鼻孔的位置移到了头顶上，边缘有强有力的瓣膜可启闭。潜水时瓣膜紧闭。升到海面时，瓣膜开启，把肺里带有水气的二氧化碳气喷出水面，大量水气凝成水珠，远望似喷泉。鲸类仍保留胎生生殖方式，为温血动物。

始新世晚期或渐新世，就出现了现代鲸类。从古鲸类的主干上发出两个分支：一个分支有牙齿，叫齿鲸类；另一分支没有牙齿而有鲸须，叫须鲸类。

现代鲸类多是齿鲸。上新世以后发展出了新的一类小的齿鲸，总称海豚类。海豚也有生活在淡水里的，叫江豚。我国特产的白鳍豚，是一种淡水海豚。齿鲸类早期就有向大型发展的趋向，以抹香鲸达到了发展顶峰。

现代须鲸类中最大的是蓝鲸。

（五）兔形类

兔形类是一类小型的食草哺乳动物。它有起咬啮作用的大门齿，门齿没有齿根，终生继续生长，常咬啮东西来磨短；门齿和研磨用的颊齿之间有一段比较长的空隙，叫齿缺；有两个或三个前臼齿，颊齿高柱形，齿冠有适宜于切割用的横脊。它的后肢长而强壮，是一种跳跃式善于奔跑的动物，尾巴退化到只留下痕迹。

从兔形类的原始化石来看，它们和有蹄类可能有共同的祖先，它们的祖先可能会在原始有蹄踝节类里找到。

渐新世，兔形类比较繁盛，一直发展至今。

兔形类很早就分成两支：一支是鼠兔类；一支是兔类。鼠兔类始终是小型的兔类，营穴居生活，体胖，腿短，耳朵短而圆，所以又叫短耳兔。兔类包括各种野兔和家兔，是跳跃式奔跑的能手，后肢很长，能弹跳很远，耳朵很长，听觉敏锐。由野兔驯化成家兔，有食用种、毛用种等多种品种。

野兔

（六）进化上最成功的一类哺乳动物——啮齿类

它的种数超过所有其他哺乳动物种类总和，个体数也比任何其他哺乳动物都多。

啮齿类取得成功的因素，主要是它们在进化中一直保持着小型躯体，能避开一些凶猛的大动物，去开拓一些大动物所无法利用的地盘。它们分布在地上地下、森林草原、岩隙水下，从赤道地区一直到两极，再加上它们有极快的繁殖速度，使它们能够迅速占领新的地盘，并且能适应于变化着的生态条件。

啮齿类有大的门齿，门齿没有齿根，终生继续生长，常借咬啮东西来磨短；没有犬齿，门齿和颊齿之间有齿缺。但啮齿类和兔形类不同，一是只有上下两对门齿而不是四对，二是前臼齿大大缩减了，三是颊齿齿冠有复杂的釉质褶皱，属于挤压型而不是切割型。

啮齿类的头骨长而低，脑子较原始。它有强大的咬肌。它的头后骨骼不十分特化。

啮齿类前肢常有较大的伸缩能力，可以攀爬、奔跑和采集食物。后肢常较特化，有些适于跳跃的种类，后肢长而有力。脚趾齐全，有爪。

现在已知最早和最原始的啮齿类是生活在北美洲古新世和始新世的副鼠，不过它已是一类有点特化的啮齿类了，我们只能从它身上了解一点原始啮齿类的概况。

副鼠很像大的松鼠，脚上有爪，适于抓握和攀爬；身后有一条长尾巴；头骨长而低；门齿是大的凿子形，颊齿比较多，是低齿冠的，没有磨蚀时有比较钝的齿类。

啮齿类沿着几条路线辐射发展。一般据咬肌的特征分为三个大的亚目：松鼠形亚目、鼠形亚目的豪猪型亚目。但现今许多科学家主张另立新的亚目。

松鼠亚目包括树栖的啮齿类，分布在欧亚大陆和北美洲的森林里，生活在树枝上或者树洞里，主要吃松子、针叶、果实、蘑菇等。也有一些种类已特化成在地上营挖掘的生活方式了，如土拨鼠。还有一些种类前后肢之间有宽大多毛的飞膜的，能在树间滑翔，如鼯鼠，飞鼠等。

松鼠

鼠形亚目是一个更大的类群，如仓鼠、田鼠、沙鼠、竹鼠、家鼠、跳鼠等。有的分类学家把河狸也归入这个亚目里。河狸是一种营两栖生活的啮齿类。

豪猪

豪猪亚目包括豪猪。豪猪也叫箭猪、刺猪，是一种背上长“箭”的鼠类，是在旧大陆起源和演化的。另外，有的分类学家把豚鼠科也归入这一亚目，豚鼠也叫天竺鼠，常供医学和生理学实验用。