“识别细胞”和“祖母细胞”

20世纪60年代初，波兰心理学家科诺尔斯基（Jerzy Konorski）就提出过“识别细胞”（gnostic cell）的概念，他认为这种细胞可能能知觉到一些复杂的对象，他猜测这种细胞位于下颞叶皮层，而识别对象是掌形、脸形以及脸部表情。

1972年，巴洛发表了一篇著名的论文《单个单元和感觉：知觉心理学的神经元学说》（Single Units and Sensation:A Neuron Doctrine for Perceptual Psychology），文章的第一句话就开宗明义地点清了问题：“在本文中我将讨论一个既困难又带有挑战性的问题，也就是我们的主观知觉和我们脑中神经细胞的活动之间的关系问题。”不过他把这种细胞称为“主教神经元”（cardinal neurons）。他认为，这种神经元的主要功能并不是对视网膜上所受到的照明的某些简单特征起反应，而是对某些复杂的外界对象模式（例如人脸）起反应。他说道：“这种细胞的作用是表征场景。”这种细胞“并不是对环境中任意的特征作表征……它们起到所知觉到的对象的特征的相关物的作用”。他把他的思想总结为下面5条：

1.如果想认识神经的功能，就需要在细胞层次上（不是在更宏观的层次上，也不是在更微观的层次上）观察其中的相互作用，因为行为取决于细胞间相互作用的组织模式。

2.对于感觉刺激来说，感觉系统用数量尽可能少的活动神经元给出完整的表征。

3.通过经验和发育过程，感觉神经元的触发特征和刺激的有冗余的模式相匹配。

4.知觉就对应于一小群神经元的活动，这些神经元是从大量的高层次的神经元中挑选出来的，每个这种活动就对应于外界事件的一种模式，这种事件的复杂程度可以用某个单词来表示。

5.如果这种神经元有猛烈的发放的话，这就可以相当肯定确实有相应的触发特征存在。

接下来登场的是美国心理学家格罗斯（Charles Gross）。格罗斯1961年获得剑桥大学心理学博士学位后，在麻省理工学院从事博士后研究工作。当时莱特文也在同一座大楼里研究他的虫子检测器，并且讲了一个后来闻名遐迩的有关“祖母细胞”的笑话（这个笑话我们下面还要讲）；而在一河之隔的哈佛医学院，休伯尔和维泽尔则在脑皮层的18区和19区发现了复杂细胞。

正是在这样的背景之下，格罗斯等人想知道猴下颞叶皮层的神经元对哪种视觉刺激最敏感。一开始他们用传统的光刺激，结果什么反应也没有。后来他们用手掌在刺激屏幕上舞动，结果细胞就猛烈地发放起来，这真令他们喜出望外，在接下来的12个小时里，他们用纸片剪成各种形状作为刺激进行试探，然后按细胞反应的剧烈程度把这些刺激排列起来，结果发现不能用任何一种简单的图形特征来说明，但是非常明显的是这种细胞的反应强度和刺激与猴掌的相似程度有关。很明显，猴掌对猴来说是非常重要的，因此格罗斯等人认为这种神经元的功能就是检测掌形。

后来他们又在猴的下颞叶皮层中发现了专门检测脸形的神经元，他们还发现有一种神经元只有当图片中的猴脸正对着观看图片的猴时才有最大的发放，当图片中的猴脸逐步向一边偏转时，发放就会跟着减小。若把正面猴脸照片中的眼或嘴涂去，或是用一张人脸来代替猴脸，发放也会减小。如果看的是猴头的背影或是一把马桶刷，发放就很小，给它看手掌发放就更小了。如果把猴脸的照片剪碎后重新随机拼接成一张图，虽然这张图中的线条元素和原来的猴脸图完全一样，但是它看上去已不是猴脸了，这时的发放非常小。格罗斯的实验是对“识别细胞”（或者“主教细胞”）假说的极大支持。

尽管科诺尔斯基早就提出了“识别神经元”的概念，巴洛也提出了类似的“主教神经元”的概念，但是真正使这一猜想广为人知的是莱特文根据一本小说里的人物波特诺伊（Alexander Portnoy）编的一个故事：

波特诺伊的母亲非常专横，每次一想到她，波特诺伊都非常痛苦。这时正好有一位神经外科医生阿卡希维奇（Akakhi Akakhievitch）发现脑中有18 000个神经元只对自己的母亲起反应。于是，波特诺伊就请医生把他脑中所有这些细胞都一一清除掉。手术完成后，医生为了检验效果就问了他两个问题：

“你还记得你每周四晚上都爱吃的薄饼吗？”

“当然记得，太好吃了。”

“那么是谁给你做的这种饼呢？”

波特诺伊茫然地看着医生不知所对。

莱特文把这个故事讲给学生听以后，还煞有介事地告诉他们，阿卡希维奇医生接下来就研究祖母细胞了。他的故事大获成功，不胫而走，成了科学家们热议的话题，“祖母细胞”也就成了一个科学术语，反而“识别细胞”不大为人所知了。

在莱特文提出祖母细胞概念的时候，人们并没有太注意他所讲的故事里的细胞和格罗斯所发现的脸形细胞或掌形细胞之间的微妙差别，后者主要是对一类特定的视觉刺激有选择性的反应，当时人们对识别细胞和主教细胞，以至祖母细胞的理解也是这样。但是，格罗斯的“掌形细胞”和“脸形细胞”从严格的意义上来说更像是一种视觉特征检测器，不过它检测的对象更为复杂，例如手掌（随便什么样的手掌）或是猴脸（随便什么样的正面猴脸），而不是检测某个特定对象的概念本身。而莱特文讲的“祖母细胞”实际上比格罗斯的“掌形细胞”或“脸形细胞”还要更抽象一些，它牵涉的已经是和祖母这一概念有关的一切，而不再局限于祖母正面的视觉形象了。但是在开始时人们并没有太注意这些区别，而把这两种不同的概念混杂起来了。