阿拉伯糖操纵子

大肠杆菌的阿拉伯糖操纵子有三个结构基因：araD、araA和araB，它们分别编码L-核酮糖-5-磷酸-4-表异构酶、L-阿拉伯糖异构酶和L-核酮糖激酶，这个操纵子的表达调控机制如图4-4。阿拉伯糖操纵子的调节基因是araC，它编码的蛋白质有两种功能状态，P1和P2。当C蛋白处于P1状态时它是一个阻遏蛋白，当C蛋白处于P2状态时它是一个激活蛋白。阻遏蛋白（P1态）的结合位点是操纵基因araO，而激活蛋白（P2态）的结合位点是转录起始区AraI。当培养基中不存在阿拉伯糖或同时存在葡萄糖时，C蛋白以P1态和araO结合，阻遏整个操纵子的表达。当培养基中没有葡萄糖且存在阿拉伯糖时，C蛋白因与阿拉伯糖结合而改变为P2态构型并结合于CAP-cAMP复合物，随之结合于所有的操纵基因及转录起始位点，结合于操纵基因等位点的C蛋白相互作用形成新的环状结构，激活和促进操纵子中几个结构基因的同时表达。

图4-4　阿拉伯糖操纵子的阻遏和激活模式示意（引自nbs.csudh.edu网）

（a）阿拉伯糖浓度低时，除araC外，操纵子整体受到阻遏；（b）阿拉伯糖c和葡萄糖同时存在时，操纵子中仅继续表达；（c）葡萄糖浓度低且有一定浓度的阿拉伯糖时，cAMP丰度升高，ara操纵子高表达

在阿拉伯糖酵解酶诱导这个例子中，我们看到P1态C蛋白是负控制调节蛋白，而P2态C蛋白是正控制调节蛋白，两者都由araC编码。根据乳糖操纵子正向控制的研究，可以预期阿拉伯糖操纵子的调控还会涉及降解物阻遏，因为阿拉伯糖酵解酶系的合成也受到葡萄糖效应的影响。此外，无细胞实验系统的研究还证实阿拉伯糖操纵子的表达还受调节核苷酸鸟苷四磷酸（ppGpp）的刺激，但作用机制尚不清楚。