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多糖的生物合成

时间:2022-02-17 百科知识 版权反馈
【摘要】:微生物细胞多糖由许多单糖构成,而这些所需的单糖通常是直接从生活环境中吸收。许多微生物能从葡萄糖合成淀粉、肝糖元或其他多糖。图4-20 多糖合成中糖链的延长原核微生物细胞壁的重要组分是肽聚糖,它是一种异型多糖。肽聚糖的单体是在细胞内合成的,然后通过膜,在膜外合成肽聚糖,聚合作用所需的酶位于细胞膜上。载体脂焦磷酸脱去一个磷酸,变成一个有生物活性的载体脂磷酸参与下一步合成双糖肽的反应。
多糖的生物合成_微生物学

微生物细胞多糖由许多单糖构成,而这些所需的单糖通常是直接从生活环境中吸收。例如微生物细胞中的半乳糖、甘露糖、戊糖、葡萄糖胺或葡萄糖醛酸等都可以由葡萄糖衍生而成。对于自养型微生物和甲基营养型细菌来说,所需单糖可以通过CO2和甲醛吸收途径再进一步转化而来。许多微生物能从葡萄糖合成淀粉、肝糖元或其他多糖。在此过程中首先形成磷酸葡萄糖,然后脱去磷酸基团多聚化形成多糖。

多糖的合成通常是以核苷二磷酸糖(如尿苷二磷酸葡萄糖)作为起始物,逐步加到多糖链的末端,使糖链延长,反应过程见图4-20。

图4-20 多糖合成中糖链的延长

原核微生物细胞壁的重要组分是肽聚糖,它是一种异型多糖。肽聚糖的单体是在细胞内合成的,然后通过膜,在膜外合成肽聚糖,聚合作用所需的酶位于细胞膜上。肽聚糖的合成,比同型多糖的合成要复杂得多。各类细菌合成肽聚糖的过程基本相同,一般可以分为下面几个步骤:

(1)UDP-N-乙酰葡萄糖胺和UDP-N-乙酰胞壁酸肽的合成

UDP-N-乙酰葡萄糖胺的合成过程如图4-21所示。

UDP-N-乙酰胞壁酸则是经过UDP-N-乙酰葡萄糖胺与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)之间的缩合反应和还原反应两步生成的,其反应见下:

UDP-N-乙酰胞壁酸合成后,组成短肽的五个氨基酸按L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸、D-丙氨酸的顺序逐步加到UDP-N-乙酰胞壁酸上,形成UDP-N-乙酰胞壁酸肽。

(2)肽聚糖亚单位二肽的合成

UDP-N-乙酰胞壁酸肽合成后,肽聚糖的合成反应由细胞质转到细胞膜上的载体脂磷酸上,生成UDP-N-乙酰胞壁酸肽载体脂焦磷酸,同时放出UMP。然后UDP-N-乙酰葡萄糖胺转到胞壁酸上,生成双糖肽载体脂焦磷酸。

图4-21 UDP-N-乙酰葡萄糖胺的合成过程

(3)肽聚糖亚单位转接到细胞壁的生长点上

通过载体脂帮助,双糖肽由细胞膜内表面转到膜的外表面,进一步输送到细胞壁生长点上,放出载体脂焦磷酸。载体脂焦磷酸脱去一个磷酸,变成一个有生物活性的载体脂磷酸参与下一步合成双糖肽的反应。这步反应可被抗生素杆菌肽所抑制。

(4)通过转肽反应形成完整的肽聚糖分子

多个肽聚糖亚单位连到细胞壁上之后,通过转肽反应,使短肽链之间相互连接起来形成一个完整的网状结构,并放出一个D-丙氨酸,这步反应可被青霉素所抑制。由于青霉素对转肽作用能产生抑制作用,因而对正处于生长阶段的细菌来说会导致细胞壁的渗透性裂解,使细胞死亡。但青霉素对处于静息的细胞无抑制和杀灭作用。在肽聚糖合成中,载体脂是一种重要的载体,它是一种十一异戊烯醇经磷酸化后生成的有活性的载体脂,现发现它主要存在于细胞壁合成的生长点上,表明它在细胞壁合成中起着重要作用(图4-22)。

图4-22 大肠杆菌肽聚糖的合成

M:N-乙酰胞壁酸 G:N-乙酰葡萄糖胺

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