什么是内态感

内态感（feeling）是身体状态的一些神智体验，它们表示生理性需要（例如饥饿）、组织损伤（例如疼痛）、最佳功能状态（例如舒适）、对机体的威胁（例如恐惧或愤怒）或者特定的社会性互动（例如同情、感激、爱）。内态感是生命调节机制的关键成分之一，从简单到复杂。它们的神经底物可以在神经系统的各个水平上发现，从个别神经元到皮层下核，直到大脑皮层脑区［1］。

内态感反映生理状态，从古到今，在内省性分析、哲学、文学著作以及科学实验报告中都有发现，内态感的描写倾向于指导身体状态。内态感的全部节目包括：渴、食物饥饿、空气饥饿（迫切需要呼吸），不同形式的快乐和疼痛、厌恶、恐惧、悲伤、快乐，以及复杂的社会反应，例如丢脸、害羞、同情和称赞。相比之下，由通常的外感受性感觉经验（例如视觉、听觉、触觉、味觉、嗅觉）引起的情绪，以及接着而发生的内态感，不是那种属于身体或身体本身的内态感。不论内态感是描绘了内部状态（例如饥饿或渴），还是由外部条件（例如同情、称赞）所促进，它们占优势的神智内容是描述身体状态。在这里，内脏（例如心、肺、胃肠道、皮肤）的状态起关键作用［1］。

由此看来，应该很合理地推进这样一个观点，即内态感仅发生在机体可以接近的、为机体提供主观经验性的窗口，从那里进入生命调节过程中去。内态感允许有一个隐约的感觉，觉察正在进行着的内稳态调节，其范围可以从基本过程，例如能量代谢，直到复杂的社会性情绪。这个观点开启了想象的道路，想象神经机制是如何能够产生内态感的。詹姆士首次提出建议，内态感来自感受我们自己的身体状态。以后的工作支持了一个观点，即内态感所产生的关键性需要是把身体状态的不同特征作图到中枢神经系统。此看法与那些已经接受的看法相平行，即对外部世界中一个物体的视觉和听觉经验，需要有关这些物体特征的神经作图，例如形状、颜色、质地、运动和在空间里的位置。詹姆士聚焦于大脑皮层，但下面将会谈到，近来的证据显示，神经作图在神经轴的低水平已经开始。内态感需要身体状态的神经作图，但为了内态感能够从神经作图中显现出来，还必须满足一些生理学条件。这些条件还没有完全得到鉴定，很可能包括一些特征，例如被作图现象的强度及意识清醒水平［1］。

什么是驱动、情绪和内态感？中枢神经系统不断地检测身体的内部环境和外部环境。内部环境变化（如内脏肌肉收缩的程度、心率、内环境中的代谢产物等）被内感受系统所感受，发送的信号传送到中枢神经系统负责身体功能的部位，并且展示身体神经作图（内感受性图像）的脑区。外环境变化被外感受性感觉器官所觉察（嗅觉、味觉、触觉、听觉和视觉），以细致的感觉区神经图像的形式展示外部世界（外感受性作图）（图18-1）［1］。

图18-1　内稳态性调节的主要观点：驱动、情绪和内态感

可以触发“动作程序”的过程在神经作图中展示出来的变化。（图引自［1］）

所谓动作程序（action program）就是一套天生的生理性作用程序，其目的在于解决检测到的变化，从而维持和恢复稳态性平衡。作用包括内脏和内环境的变化（例如心率的变化、呼吸和激素分泌的变化，以及骨骼肌收缩的变化，例如脸部表情），也有认知变化（例如聚焦注意力以及选择某些观点和思考问题的模式）［1］。

有两种主要形式的动作程序，即驱动（drive）和情绪（注意，某些作者把所有的动作程序都看成为情绪）［1］。

驱动的目的在于满足基本的本能需要，包括饥、饿、渴、性、探索、玩、保护幼小后代、依恋伴侣等。从渴的情况来看，高血液渗透压被内感受性检测和神经作图，触发一系列的生理作用，最后导致口渴及尿浓度增加（表18-1）［1］。

表18-1　驱动、情绪和内态感［1］

情绪包括厌恶、恐惧、愤怒、悲伤、快乐、羞耻、满足、同情和赞美等，它们的多数是回忆了外感受性刺激的知觉而产生的（但也有例外，例如恐惧可以由内感受性刺激所驱动，如心痛或缺氧）。就恐惧的情况而言，外界威胁的外感受性检测和作图（例如遭遇一只大动物）触发生理性作用，包括心率加快、肾上腺素分泌、特定脸部肌肉收缩，导致脸部的恐惧表情等（表18-1）［1］。

由动作程序引起的身体状态变化，转过来被内感受性系统所感受，而且作图到中枢神经系统。身体状态变化的内感受性神经作图可以保留在无意识状态，或者可以被体验而成为有意识的，成为“内态感”（feeling）［1］。

内态感是伴有身体状态变化的一种神智体验。外感受性作图中表现出来的外部变化，例如视觉或听觉所觉察到的，大部分直接被感觉到；但是按照我们采用的说法，内态感大部分是不能被觉察到的。然而，内态感也会触发动作程序，间接地导致身体状态的变化，从而变得可以被觉察到［1］。

动作程序及相应的内态感经常被认作同一名称，虽然它们是不同的现象。例如恐惧，它既可以是一种情绪，那就是一套程序化的生理作用，是由诱发恐惧的刺激所触发的；也可能是一种内态感，这就是意识到的恐惧体验［1］。

内稳态的直接目的涉及调控生命过程，包括通过自我恢复及防卫，调控代谢和躯体完整性的维持。为了达到这些目标，动作程序是有帮助的［1］。

动作程序并不需要深思熟虑，它们是本能性的，也就是说，是生物学上预先设定的，大部分是刻板的。例如，碰到一样尖锐物品所引出来的动作程序就包括：受影响的身体部位缩回，离开刺激，脸部肌肉收缩，形成疼痛表情。然而，它们的部署可以受学习（条件反应）的影响，这种影响也允许把内稳态性质的目标扩展，转移到对象及条件，使之变得充满生物学价值，例如金钱、功率或药物［1］。

恐惧的动作程序提供了此种过程的另一个象征性演示。恐惧的触发物可能是外部的（例如一种威胁），也可能是内部的（例如正在发展着的、由于缺氧而引起的心肌梗死）。刺激触发一系列反应，包括预备动作（例如心跳增加、呼吸频率增加、镇痛以及皮质醇分泌），冻结反应或搏斗行为（同时分别带有固定或紧急的动作，导致不同的血流安排），以及注意行为（使得刺激物显著起来）［1］。

从生物工程学的观点看，稳态性动作程序的加入需要4个元素。第一，有效力的刺激，例如一个内稳态范围的内部偏离，或者外界刺激和环境，不管当前能否看到，或者能否在神智里加以回忆；第二，能够检测到刺激的神经界面；第三，神经的执行位点，能够协调一些纠正性动作，也就是动作程序（动机或情绪）；最后第四，神经界面，它能够检测纠正动作的完成，而且停止纠正动作。总之，对正在进行着的身体状态的整合性神经作图，提供了有效的神经界面，用来检测离开稳态性范围的内部偏离（刺激），为了触发纠正性反应（动作程序：驱动和情绪），为了确定什么时候这种纠正性动作可以停掉，以及旨在产生已经作图的身体状态（内态感）的经验性成分［1］。

内态感的关键性特征是其内源性价值，包括其方向是正的还是负的；由内态感所代理的偏离稳态性的强度，这一点帮助我们了解，为什么机体会朝着内态感所提供的朝向。有意思的是，外感受性过程最可能是发展得比较晚的，例如视觉和听觉，它们并不含有内源性价值，虽然它们通常根据身体状态产生的价值而被标记。这样看来，高级认知借助于首先作为内稳态性调节成分发展而来的一些标记［1］。

内态感与神智同时出现。在进化中，能够有内态感的早期有机体首次能够觉察它们自己存在的某些方面。内态感为建立高水平认知和意识铺平道路，最终导致近代人的神智。这样看来，了解内态感的支柱可能会提供有关意识和神智的知识［1］。

弄清楚内态感状态（feeling state）有显著的生物医学的相关意义。某些破坏性最强的医疗和公共卫生问题，例如抑郁症、药物成瘾以及难治性疼痛等，都集中到内态感的病理学。抑郁症本身是美国的主要疾病之一，也是全世界的主要非传染性疾病之一。关于它的病理学机制还不清楚，而现有的治疗方法广泛地被认为是不合适的。有关内态感神经生理学的了解，有可能导致对这类疾病更有效的处理［1］。

生存依赖于把身体生理学维持在最佳的内稳态范围。此过程依赖于快速检测身体状态方面的潜在有害变化，以及作出合适的正确反应。身体状态的变化引起自主的、生理性的反应，也引起神智体验——内态感，例如饥、渴、疼痛、恐惧。有证据提示，身体状态变化是按照地形作图到中枢神经系统的（具体地说，在上位脑干及大脑皮层）。在这些神经图像上所记录的变化，可以触发生理的纠正性反应，以及当偏差已经纠正之后即时中断反应［1］。

内态感能够突现（emerge），占据主导，并且动员复杂的神经机器。因为它直接描绘了生理处境的有利和不利方面的性质，把这些作为“感觉到的体验”，就能促进学习致使内稳态不平衡的条件以及相应的纠正，还能预计今后的不利或有利条件。因此，内态感提供了行为调节的额外层次［1］。

从进化及个体发生的前景看，稳态性神经作图的这种经验性方面，也可以在最低水平的神智和意识中加以考虑。的确，现有的证据表明，系统发生上新近的神经系统区域例如大脑皮层，它贡献给内态感的发生，但并非必需；内态感有可能来自比较古老的脑区，例如脑干。这提示内态感不是无例外地属于人类，甚至也不是哺乳动物所特有的［1］。

这里我们要概述内态感的神经底物，对其功能作用采取进化前景的展望，并且借鉴人类和非人类研究的系统水平证据。我们也提出，内态感涉及系统水平的中枢过程，从根源上看，也发生在单细胞水平，具体地说，在无髓轴突，这种轴突把信号从体液及内脏方面传送到中枢神经系统内的神经核［1］。

当前我们面对健康方面某些最迫切的问题，例如抑郁症、药物成瘾、难治性疼痛时，都集中到内态感的病理学。因此，澄清内态感状态的生理学，将具有无可比拟的生物医学相关性［1］。