情绪理论的历史

达尔文和詹姆士是情感神经科学之父。1872年，达尔文发表了具有开拓意义的书《人和动物情绪的表达》，这是达尔文在情绪方面34年来工作的积累。在书中他对情绪领域作出了两个重要的贡献。第一个贡献是，他认为，动物情绪与人的情绪是同源的，这是达尔文早年进化理论的一个逻辑延伸。通过比较、分析无数人和动物的简图和照片，达尔文试图表明种与种之间在不同情绪状态下的类似性（图16-1）。他认为，人的许多情绪表现，例如碰到苦恼时流眼泪，愤怒时露牙齿，这些都是行为作用的遗迹型式。第二个贡献是他建议：各动物种、不同文化之间，存在着少数几种基本的情绪，包括怒、恐惧、惊奇、悲伤［1］。

图16-1　达尔文的图

达尔文用的图画及照片，演示物种之间情绪表现的类似性——在这里是怒/攻击。（图引自［1］）

达尔文的这两个观点对于情感神经科学有深远的影响，他的看法对于应用动物研究来了解人的情绪也提供了推动力，使一群科学家支持、赞成一种观点，即基本情绪有各自不同的神经底物［1］。

大约10年之后，詹姆士在他的经典性论文中提出了一个有争议的观点：情绪仅是身体对情绪刺激作出反应时身体变化的一套经验。詹姆士论文的题目为《什么是情绪》。他认为，如果我们在树林中遇到一头熊，并不是因为我们感到恐惧而跑了。相反，当我们觉察到熊的时候，我们立即就跑开了，而逃跑时体内变化的经验就是恐惧情绪。不同的身体变化型式编码不同的情绪。以后，兰格（C. Lange，1834—1900）在1885年提出了类似的观点，因此这个理论就被称为詹姆士-兰格情绪理论［1］。

根据一些实验事实，20世纪20年代坎农挑战了詹姆士-兰格的理论。例如，在实验中用外科手术方法把动物内脏全部与脑分离，但这并不影响情绪行为；身体或自主性活动不能区分不同的情绪状态；典型的身体变化来得太慢，以至于不能发生情绪；人工地应用激素，不足以激活身体活性而使之产生情绪。但最近有研究质疑了坎农的说法：根据自主神经活动的基础，情绪的反应可以被区分开来，至少是部分地被区分开来；当如同坎农所做实验那样，把脑与内脏分离开，情绪会比较不太强烈；用某些方法人为地操控器官活性，可以引起情绪，例如静脉内注射胆囊收缩素（一个胃肽）可以激发恐惧发作［1］。

詹姆士-兰格理论仍然是有影响的，其主要贡献是强调了情绪的体验，特别是他们这样的看法：情绪发作时体内伴随物的变化可以改变感受到的情绪强度。多数当代情感神经科学家会支持一种修改了的詹姆士-兰格观点，这种观点认为，身体的反馈机制调制情绪经验（见下）［1］。

坎农批评詹姆士-兰格理论，源于他自己和巴德的共同研究，他们研究了脑损伤对猫情绪行为的影响。去大脑皮层的猫能够发出突然、不合适、方向不明确的怒攻击，他们为此现象贴上标签，称之为“假怒”（sham rage）。坎农和巴德争辩说，如果情绪是对身体变化的知觉，那么它们应该完全依赖于具有完整的感觉和运动皮层。坎农和巴德提出，事实是，去掉大脑皮层并不能够消除情绪，这意味着詹姆士和兰格是错的［1］。

基于以上事实，坎农和巴德提出了情绪脑机制的第一个实质性理论。他们认为，下丘脑参与了情绪反应，而这种反应又受进化上更新发展起来的新大脑脑区的抑制。去除大脑皮层，使下丘脑神经回路获得了自由，因为去掉了自上而下的调控，这样就允许不受调控的情绪展示出来，例如假怒［1］。

坎农和巴德的工作有两个重要的、来自方法学的得益。第一，把动物情绪看作为人类情绪的同源物，如同达尔文所建议的那样。第二，应用外科手术脑损伤的方法去了解情绪，这是基于一种逻辑，即外科手术切除脑以后的任何变化，必定反映被损伤部分脑功能的神经过程［1］。

早年的情绪理论主要基于神经解剖学。1937年帕佩兹建议了情绪中枢神经回路的一个方案，现在被称为帕佩兹回路（图16-2）。帕佩兹建议，感觉输入进入到丘脑，然后发散成为上行和下行两个方面。这样分开来的流动信息，一个叫作思想（thought）信息流，另一个叫作内态感（feeling）信息流。思想流传递到丘脑，转到感觉皮层，特别是扣带回区域。经过这条路，感觉转变为知觉、思想和记忆。帕佩兹建议，这条“流”可以超过扣带皮层再向前流动，通过扣带的传导路来到海马，然后通过穹窿到下丘脑乳头体，回到前部下丘脑，再通过乳头体-丘脑束。内态感流从丘脑直接输入乳头体，它允许产生情绪（它还有向下投射到躯体的系统），通过前部下丘脑向上到扣带回。根据帕佩兹的看法，情绪经验是扣带皮层活性的函数，它可以通过两个“流”中的任何一个产生。从扣带回皮层向下到下丘脑的投射，也可以允许自上而下的、皮层对情绪反应的调节。帕佩兹的论文是一个非常了不起的贡献，特别是据说他在几天内就把论文写了出来。帕佩兹建议的通路中的许多都是存在的，虽然是否所有脑区对于情绪都是关键重要的，某些方面的证据较少［1］。

图16-2　情绪功能神经解剖学的帕佩兹回路理论

帕佩兹认为，有关情绪刺激的感觉信息来到丘脑，然后既朝向皮层（思想流），也到下丘脑（微感流）。帕佩兹提出了一系列神经连接，从下丘脑到丘脑前核①，从那里再到扣带回皮层②；扣带回皮层整合来自下丘脑及来自感觉皮层的信号，情绪经验或内态感于是发生。扣带回皮层的输出来到海马③，然后再到下丘脑④，这允许自上而下的皮层调控的情绪反应。（图引自［1］）

从现有资料看，参与情绪的更受普遍支持的脑区是麦克林1949年提出来的解剖学模型（图16-3）。麦克林提出的模型，详细推敲了帕佩兹、坎农的原始看法，把他们的看法整合起来，并且结合了P. Kluver和H. Bucy两人经典工作所提供的知识。1939年，Kluver和Bucy显示，切除猴双侧颞叶，导致有特征性的一套被称为Kluver-Bucy综合征的行为，此综合征的症状包括：情绪的反应性丢失，探索行为增加，倾向于用嘴巴考察对象，性欲过高，发生不正常的饮食习惯变化（包括吃大便癖）。这些研究表明，颞叶是一个在情绪中起关键作用的脑结构，这也是麦克林理论之核心部分［1］。

图16-3　麦克林关于情绪功能神经解剖的边缘系统理论

麦克林边缘系统理论的核心特征在于海马，在这个图上用形象的海马画面表示。海马接受感觉输入，包括来自外在世界以及身体内部环境的信息（内脏和身体壁的信息）。情绪性经验是整合这些内部和外部信息流的函数。此图根据1949年麦克林的原著。（图引自［1］）

麦克林把脑看成为三位一体的构筑。第一部分是进化上古老的爬行类脑（纹状体复合物和基底神经节），这些被他看作原始情绪的宝座，例如恐惧和攻击。第二部分是“老”哺乳动物脑（此脑原来被称为“内脏脑”），这部分脑增强了爬行类的情绪反应，例如恐惧，也精细加工社会性情绪。这个脑系统包括了原来帕佩兹回路成分中的许多部分，如丘脑、下丘脑、海马、扣带回，还有其他重要的结构，特别是杏仁核、PFC。最后，第三部分是新哺乳动物脑，主要是新大脑皮层，这些皮层区是情绪和认知的界面，实施对其他系统所驱动情绪反应的自上而下的调控［1］。

麦克林的基本看法是，情绪经验包含、整合了从外部世界来的感觉，以及来自身体内部的信息。这是一种新的詹姆士观点，认为外部世界的事件导致躯体变化，这些变化的信息返回到脑，与正在进行的外部世界知觉整合起来，正是这个整合产生了情绪经验。麦克林建议，这种整合是内脏脑特别是海马的功能。3年后，他用另一个名词“边缘系统”来代替内脏脑［1］。

作为占优势的“情绪脑”这样一个概念，麦克林边缘系统的观点一直保持到今天。自从他的原始性工作以来，他所鉴定的那些重要神经结构，成为情感神经科学领域更多研究的焦点。然而，边缘系统的这种看法近来也受到了批评，不论是从经验方面还是从理论方面。边缘系统的某些结构如海马、乳头体及丘脑前部，看起来似乎只起较小作用，比麦克林原来所想象的要小。它们当中的某些结构似乎更多地参与高级认知过程，例如陈述性记忆。然而，由坎农、巴德、帕佩兹、麦克林所鉴定的其他脑区，似乎对情绪生活是不可或缺的，特别是“爬行类脑”（包括腹侧纹状体与基底神经节）以及属于边缘结构的杏仁核、下丘脑、扣带回皮层和PFC［1］。

音乐是人类社会活动的普遍现象，情绪与音乐密切相关。音乐具有引起强烈情绪并影响心情的能力。过去10年，音乐诱发情绪的神经相关研究，对于了解人类情绪有很大价值。音乐和情绪的功能性神经成像研究表明，音乐可以调制一系列脑区的功能，而这些脑区都与情绪的产生有密切关系，例如杏仁核、伏隔核、下丘脑、脑岛、扣带回皮层和眶额叶皮层。音乐能够调制这些脑区的活动，这对于把音乐用来治疗精神和神经疾病具有重要意义［5］。参见18.9.2、18.10.4。