海洋病毒的种类

由于海洋病毒宿主的多样性，且其对宿主有专一性，所以海洋病毒也呈现了多样性。根据宿主的不同，本书主要对海洋噬菌体、海洋藻类病毒、海洋动物病毒进行介绍。

1.海洋噬菌体

海洋噬菌体是海洋原核微生物（包括细菌和古细菌）的病毒。由于早期人们低估了海洋中微生物的丰度，所以海洋微生物病毒也没有引起人们的重视。直到20世纪90年代，人们通过电子显微镜观察才发现海水中含有大量的病毒粒子，且其中主要为噬菌体。研究表明，噬菌体在海洋中的数量极其丰富，总量约1030 cells。著名的海洋病毒学专家Suttle曾就这个庞大数量打了一个形象的比喻：如果将海洋中的病毒头尾相连排成一列，那么这个队列的长度将比地球附近的60个星系相互间的距离总和还要长。噬菌体在海洋中无处不在，可以说哪里有微生物出现，哪里就会伴有噬菌体的存在。

虽然海洋噬菌体具有很高的多样性，但是对其形态分类却很少研究。大多数已经分离得到的海洋噬菌体具有头和尾结构的复合形态，核酸为线性双链DNA（dsDNA）。根据尾部形态特征的不同，噬菌体可以分为：长尾病毒科（Siphoviridae）、短尾病毒科（Podoviridae）和肌病毒科（Myoviridae）（图1-26）。肌病毒科噬菌体通常具有一个粗壮且可以伸缩的尾部，具有较强的裂解能力，大多数为烈性噬菌体，它们的宿主范围较广，因此也是最容易从海水中分离出来的一类噬菌体。短尾病毒科噬菌体往往具有一个短且不可伸缩的尾部，它们也具有较强的裂解能力，但是宿主范围很小，它们侵染宿主时有严格的专一性，因此这类病毒从海水中分离出来的较少。长尾病毒科噬菌体具有较长的尾部，但不可伸缩，对宿主的裂解能力较弱，通常为温和噬菌体。

图1-26　几种代表性的海洋噬菌体的电镜照片

a. 长尾病毒科（Siphoviridae）；b. 短尾病毒科（Podoviridae）；c. 肌病毒科（Myoviridae）

烈性噬菌体（virulent phage）侵入宿主后，能够通过控制宿主细胞的代谢机制而复制其自身的核酸并合成蛋白质，然后将这些核酸和蛋白质组装成病毒粒子并引起宿主细胞裂解。然而，温和噬菌体（temperate phage）感染细胞后会产生另外一种结果（图1-27），细菌可以进入这样一种状态，即病毒基因组和宿主DNA一起复制但并不表达。通常，沉默的病毒基因组会稳定地整合到细菌基因组中，这种潜伏状态下的噬菌体就是原噬菌体（prophage）。感染有温和噬菌体的细菌称为溶源性细菌（lysogenic bacteria），在特定条件下溶源性细菌可自发裂解释放出具有感染性的病毒颗粒。一些实验条件比如置于紫外线下照射、温度改变、使用抗生素或其他化学药品处理，经常会诱导温和噬菌体进入裂解周期（lytic cycle）。海洋细菌中溶源状态的分子机制还有待于深入研究。

温和噬菌体在贫营养的海洋环境中更具生存优势。这是由于营养物质缺乏致使细菌丰度降低，从而不能满足烈性噬菌体快速大量感染的要求。在分布上，溶源性细菌呈现出远海较近岸多的特点，根本原因是远海海域受人为的影响小，水体透明度大，紫外线的穿透深度随之加深，因此造成大量游离态噬菌体粒子的死亡，于是幸存的噬菌体粒子选择以溶源性方式暂时“寄生”于宿主体内免受不良环境的威胁。Weinbauer等人指出，深海中的异养微型生物群落主要由溶源性细菌组成。

图1-27　温和性DNA噬菌体感染细菌细胞后的可能结果（引自Munn，2003）

2.海洋藻类病毒

藻类病毒分为原核藻类病毒和真核藻类病毒。藻类病毒最早是在蓝藻中报道的。随着越来越多的蓝藻病毒和真核藻类病毒的分离和鉴定，藻类病毒的研究也有了大量的积累。人们发现，这两类病毒无论从形态、结构，还是从生化性质、感染情况来看都很不相同。

蓝藻，又称为蓝细菌，是原核生物，具有细菌的特征，相应地把感染蓝细菌的病毒称为噬藻体。噬藻体与噬菌体非常相似，因此也将其纳入原核微生物病毒。蓝藻有丝状和单细胞两种基本形态，相应地蓝藻病毒通常也有两类，即丝状蓝藻病毒和单细胞蓝藻病毒。它们在蓝藻细胞中的感染和复制明显不同，这是因为两类蓝藻细胞的新陈代谢差异很大。病毒对丝状蓝藻的感染最明显的影响就是抑制宿主的CO2固定，感染后的丝状宿主细胞很快产生一种由类囊体内陷形成的所谓的“病毒生长基质空间”（Virogenic stroma space），病毒在此繁殖，宿主DNA 被降解，CO2的固定也被彻底封锁，内含物渗出细胞；而单细胞蓝藻中，病毒的复制是在核质中完成的。此外，丝状病毒一般在3～5h内完成感染并释放出大量的病毒粒子，而单细胞蓝藻病毒的复制时间要长得多。因此，在一般情况下，丝状病毒比单细胞病毒有更快的生产速度，其感染率也就更大。

20世纪70年代初，Lee首先报道了真核藻类的病毒粒子，Gibbas等则最早对真核藻类病毒进行了分离和鉴定，他们发现一种特异性地感染绿藻门的珊瑚轮藻的病毒，将其命名为珊瑚轮藻病毒。真核藻类病毒与蓝藻病毒有很大差异，是一类比蓝藻病毒大得多的双链DNA（dsDNA）病毒，其基因组大小为180～560kb，分类学上属于“藻类病毒科”，由4个属组成：绿藻病毒属、寄生藻病毒属、金藻病毒属、褐藻病毒属。真核藻类病毒的性质以及感染宿主的情况远不如蓝藻那么清楚。有人认为，在真核藻类病毒的研究中，最重要和最困难的就是藻类病毒的分离。虽然有些真核藻类可以生长在固体培养基上，如小球藻，可以利用双层平板法来分离它们感染的病毒。

3.海洋动物病毒

20世纪80年代以来，我国水产养殖业迅速发展，并且在农业产值中所占的比重逐年上升。但令人遗憾的是水生动物疾病，尤其是因病毒引起的暴发性流行病明显增多，危害极为严重。本文主要从对虾病毒、贝类病毒及鱼类病毒的角度来简单介绍海洋动物病毒。

（1）对虾病毒。

随着对虾养殖业的蓬勃发展，其病害也日益严重，特别是对虾病毒病已成为阻碍对虾养殖业发展的主要因素。对虾病毒病暴发流行给世界对虾养殖业造成了巨大经济损失，对海洋资源的可持续发展造成了巨大威胁，因此对虾病毒病的研究已成为当前世界虾病研究领域的热点之一。现在美国、法国、巴西、以色列、秘鲁、新加坡、菲律宾、日本、德国、澳大利亚、韩国、印度尼西亚、马来西亚、泰国、中国等国家和地区，都已有关于对虾病毒的报道。目前世界上已报道的对虾病毒包括杆状病毒科（Baculoviridae）、细小病毒科（Parvoviridae）、呼肠孤病毒科（Reoviridae）、虹彩病毒科（Iridoviridae）、小RNA 病毒科（Picornaviridae）、弹状病毒科（Rhabdoviridae）、被膜病毒科（Togaviridae）等几个科20多种病毒（图1-28）。对虾病毒病的控制是一个系统而复杂的工程，涉及的方面很多。随着对病毒的认识加深和新技术的发展，对对虾病毒病的控制措施的可操作性也将逐渐加强。总体上说，对对虾病毒病控制应贯彻“预防为主，治疗为辅”的方针。

图1-28　对虾常见病毒病的症状

a.对虾白斑病：示病虾整体上出现白斑；b.肝胰脏细小病毒病：示病虾甲壳上大量黑色斑点；c.南美白对虾传染性肌肉坏死病毒病：病虾腹部肌肉变白不透明

（2）贝类病毒。

对贝类病毒病的研究最早可追溯到1972年Farley等在美洲牡蛎（Crassostrea virginica）中发现的一种疱疹病毒。由于病毒存在的广泛性、普遍性，所以在许多宿主上都可找到病毒的踪影。迄今世界上已发现的贝类病毒有20余种，主要有疱疹病毒科（Herpesviridae）、虹彩病毒科（Iridoviridae）、乳多空病毒科（Papovaviridae）、呼肠孤病毒科（Reoviridae）、双RNA病毒科（Birnaviridae）、反转录病毒科（Retroviridae）、副黏病毒科（Paramyxoviridae）等。贝类中发现的病毒有两种情况。第一种情况是人类或其他海洋动物（如鱼类）的致病性病毒通过贝类的滤食过程而进入贝体内。一般而言，这种病毒在贝体内不能进行感染和增殖，但经过生物积累作用，这种病毒粒子可能在其他动物体内引起感染和增殖。第二种情况是引起贝类本身发病的病毒。

（3）鱼类病毒。

对于鱼类病毒的研究，也同样引人注目，这得益于鱼类病毒诊断技术的不断改进和完善。就世界范围而言，目前发现的鱼类病毒不少，仅大菱鲆就感染有11种病毒。迄今鱼类病毒病研究的内容主要是病原、症状、诊断、形态观察（包括超微结构）、病理学预防等。病毒病防治方面已研制出一些病毒疫苗，但仍缺乏有效的治疗手段。