人类发现和利用海洋微生物的历史

相比陆地微生物的研究，海洋微生物的研究历史要短得多。1838年Ehrenberg第一次分离并描述了一种海洋细菌，即折叠螺旋体（Spirochaeta plicatilis）；1864年Monzonneuvo等从海草中首先发现了海洋真菌；Cohn于1865年分离并报道了奇异贝氏硫菌（Beggiatoamirabilis）；1875年，Pf lügere确认海鱼体内有发光细菌；Warming于1876年报道了紫硫螺菌（Thiospirillum violaceum）、罗氏硫螺菌（Thiospirillum rosenbergii）及杆状无色硫杆菌（Achromatiummulleri）等3种海洋细菌。随后，Certes、Fischer、Russell、Issatchenko、Butkevich、Kusnetzow、Rubentschik、克里斯等人都对海洋微生物学的发展做出了不可磨灭的贡献。1884年Certes在Talisman探险活动中，从海水样品中发现了96个好氧细菌。Fischer最先提出外海中存在有“土著”海洋微生物，并于1894年通过改良的营养琼脂培养技术研究了海洋细菌的分布与种群，推断海洋细菌在海洋有机物循环过程中担负着重要的角色。Russell于1892～ 1936年间发表4篇论文，论述伍兹霍尔附近大西洋海区的细菌区系、海洋发光等问题。苏联学者Issatchenko（1914）在他的著作《北冰洋细菌的研究》中，最先阐述了海洋细菌存在的重要性，奠定了微生物在世界大洋的水团内物质循环过程中的作用基础。这些学者的贡献主要在于用传统的、初步的方法确认海洋微生物的存在和作用，并开启了海洋微生物学的研究方向，使之逐步孕育成一个独立的分支学科的雏形。

20世纪20年代末、30年代初开始了应用及定量水生细菌学研究，海洋微生物学研究进入到创建和发展时期，其代表人物就是国际著名海洋微生物学家Zobell（佐贝尔）。佐贝尔博士（1904— 1988）被国际海洋学界誉为现代海洋微生物学之父，他是海洋微生物学的先锋科学家之一和奠基人，在海洋微生物的采样、培养、特征和分布规律等方面建立了系统的研究方法和研究理论。他于1941年发明的J-Z海水采样瓶，至今仍是最经济、简便的海洋细菌水样采集装置；他发明的Zobell 2216系列培养基一直在海洋微生物的分离与培养中为后人所使用；所撰写的专著《海洋微生物学》（1946）被世界各国奉为经典。佐贝尔在海洋物质循环、海洋微生物研究技术、海洋病原微生物、海洋微生物应用及海洋生态学等领域均取得了重要的研究成果。由于其学识、成就和对学科发展的划时代贡献，他被公认为是该领域的杰出老人“Grand oldman”。其主要成就有以下几个方面：

1.明确了专性海洋微生物的土著性

佐贝尔当初创建现代海洋微生物学时需冲破许多陈规陋俗。首先人们普遍怀疑海洋微生物不是土著的，而是陆源污染来的。1933年，佐贝尔与同事的一篇文章“Are there specificmarine bacteria?”有力地证明了海洋微生物的“土著性”。他们发现淡水或非海洋的细菌在海水培养基上生长少，而海洋来源的细菌要多得多。他的人工海水培养基满足了70%～75%的海洋种之需，再加10%的真正海水进去，将使80%～85%的海洋种生长。在此期间，他和他的同事发明并运用了一系列海上采样装置和培养基，如J-Z海水采样瓶和Zobell 2216系列培养基。

2.提出了海洋微生物的附着机制

通过对浸水表面（船身）生物沾污及附生（periphytic）细菌的研究，佐贝尔发现，微生物首先在物体表面形成细菌膜，其后大生物以各种方法和营养需要而吸附上去，污损生物如藤壶等甲壳动物、贻贝等软体动物、海鞘等被囊动物及其他附着生物和定居生物及相关植物相继附着。这一机制为海洋防污损材料、油漆工业的发展提供了理论根据。

3.证明了天然海水的杀菌性

1936年佐贝尔提出了海水对非海洋细菌，特别是革兰氏阳性菌具有很强的杀灭作用。此后，Carpenter等人（1938）也证明天然海水能够在半小时内杀灭来自于污水中80%的微生物。

4.揭示了海洋环境微生物学的现象

佐贝尔探讨了海洋微生物是如何在生理功能上适应海洋低温、高渗、高压等环境因素等问题；创造了适于海洋环境硝化细菌的研究方法，发现了硝化作用的一部分是由光化学激活的，它们与氮循环相关。研究了海水中细菌的垂直分布现象，初步发现阳光的杀菌作用以及静水压、溶解氧、浮游生物和季节变化现象，由此将研究扩展至海洋沉积物，创立并发展了海洋的地微生物学（Geomicrobiology），所涉及内容有沉积物细菌的种群、数量、分布、活动范围、影响因子等。

5.发展了应用和基础海洋微生物学

佐贝尔还关注海洋水产的微生物病原机制研究，不仅找到了水产动物病原菌，而且使基础海洋微生物学得到了发展。1934年发现了新种微生物—鱼皮无色杆菌即鱼鳞假单胞菌。在直至1944年的10年中，他们一共发现了60个海洋新种。他鉴定的物种（包括以后鉴定的）迄今仍大多为国际命名委员会所认可。佐贝尔对海洋微生物学从应用和基础两方面产生了浓厚的兴趣，并一直贯彻于其整个生涯。此外佐贝尔对海水中细菌的有机质氧化速率、好气细菌的培养要求和培养技术、采样方法、大洋中肠系细菌的生存问题、海洋空气中的微生物、石油及烃的降解以及几丁质降解等课题也有广泛的研究。

6.开创了海洋微生物天然产物的研究

由于技术条件和研究水平的限制，当时人们对海洋微生物的认识还很粗浅。在1939年出版的《伯杰氏鉴定细菌学手册》（Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology）第五版中，记载有1335种细菌，其中只有86种是从海洋中分离出来的，而对海洋酵母和霉菌了解得更少。1947年，Rosenfeld和Zobell发表了海洋微生物产生抗生素的论文Antibiotic production bymarinemicroorganisms，发现所试验的7株海洋细菌对非海洋来源细菌或人类病原菌有明显抑制或杀灭作用，推动了海洋微生物活性物质研究历程的发展。

进入20世纪60年代以后，国际上开展了大量有关海洋微生物分布、生理特征、分离培养、发酵技术及其代谢产物的研究。海洋微生物中天然活性产物研究最成功的例子是头孢霉素，它是由顶头孢霉菌产生，顶头孢霉菌最早是1945年从意大利撒丁岛分离的。头孢霉素已开发到第四代，达30多个品种，广泛应用于临床。而从海洋假单胞菌中发现抗癌活性化合物硝吡咯菌素后，又兴起了从海洋微生物中寻找抗癌药物的热潮。近年来，海洋微生物资源的利用与开发已受到许多国家和科学界的关注，国际上许多大的制药企业纷纷建立了海洋微生物实验室，从事新的抗感染、抗肿瘤、免疫抑制剂等药物的研究与开发。

我国海洋微生物学起始于20世纪50年代末。中国海洋大学（原山东海洋学院）薛廷耀教授等1958年对胶州湾口细菌数量波动进行研究，由此拉开了我国海洋微生物生态调查的序幕；薛教授同时专注于海洋小球菌、发光菌和硫杆菌的研究，从海水中分离到小球菌， 其生理生化特征和生物学分类进行研究；从海泥中分离培养硫杆菌，以期用作细菌肥料在强碱土改良中发挥作用；相关著作（译著）包括《海洋细菌学》、《元素的环境化学》、《水产细菌学》等。陈世阳等于1961年开展了海洋自生固氮菌的研究。同时期的重要代表人物还有中国科学院海洋研究所的孙国玉、丁美丽、陈等。1964年由孙国玉、李世珍编译了苏联学者A.E.克里斯结合自己的调查研究工作写成的专著《海洋微生物学（深海）》，为深海微生物学的研究提供了宝贵的资料。徐怀恕教授提出的海洋病原菌的“非可培养状态”理论，在国际上引起了很大轰动。