植物基因的组织特异性表达

7．1．5　植物SOD基因的组织特异性表达

在植物不同组织和不同发育阶段，不同的SOD基因在表达上存在很大差异，这可能与它们所编码的SOD所在的亚细胞位点有关，线粒体内氧自由基增加往往引起Mn－SOD基因的表达，叶绿体内氧自由基的增加常引起Fe－SOD基因表达，细胞质氧自由基增加会引起细胞质Cu，Zn－SOD基因的表达。

在高等植物中研究得最清楚的是玉米SOD同工酶系统，遗传学和分子生物学研究表明玉米SOD同工酶是由6个不同的核基因编码：Sod1、Sod2、Sod3、Sod4、Sod4A和Sod5，其中Sod2、Sod4、Sod4A和Sod5编码细胞质Cu，Zn－SOD，Sod1编码叶绿体Cu，Zn－SOD，Sod3编码线粒体Mn－SOD。SOD普遍存在于玉米的各种组织中，但是在不同组织和同一组织的不同发育阶段，SOD同工酶在蛋白质水平和酶活性上都存在很大的差异。Cu，Zn－SOD和Mn－SOD在发芽幼胚的盾片中含量较高，在叶、胚芽鞘、中胚轴和根中含量较低。玉米茎、穗、种子、种子外壳和胚乳中SOD酶活性和Sod基因的转录产物比较稳定。

对玉米Mn－SOD基因的研究发现，玉米Mn－SOD基因（Sod3）是一个多基因家族，由4个相似却不同的基因组成：Sod3．1，Sod3．2，Sod3．3和Sod3．4，而且每个Sod3基因在玉米发育过程中表达不同。除了Sod3在玉米所有组织中都表达外，其他三种Sod3基因的表达具有组织特异性，而且呼吸作用强的组织（如发芽幼胚的盾片）Mn－SOD基因的转录水平显著升高。Sod3多基因的这种组织特异性表达，可能与植物生长发育过程中不同组织内线粒体的生物发生和特异性呼吸作用相关。在种子萌发过程中，胚轴生长速率明显增加，要求有大量的能量与养分供给，于是线粒体必须产生更多的ATP。过氧化物自由基的生成随着线粒体呼吸速率的增加而增加，而幼芽中的Mn－SOD的mRNA积累模式恰好与发芽时线粒体呼吸活动的加强一致。

番茄细胞质和叶绿体Cu，Zn－SOD的表达与SOD所在的植物器官有关。细胞质Cu，Zn－SOD的转录产物主要集中在那些非光合成器官（如根、茎和成熟果实）中，叶绿体Cu，Zn－SOD的转录产物主要位于进行光合作用的叶片中。而在茎尖、花蕾、幼苗和嫩叶中这两种Cu，Zn－SOD mRNA水平均较高。最近几年，其他植物如拟南芥、烟草和水稻SOD的研究也取得了一定进展。