武汉地区三种大戟科化石木的研究

杨家驹1齐国凡2徐瑞瑚2杨礼茂2

（1.中国林业科学研究院木材工业研究所；2.湖北大学地理系）

同北京猿人头盖骨化石一样，化石木也是根据历史遗物来追索、研究、探讨当时当地的古植物、古气候、古地理等的关系。1991年Wheeler和Bass报道全世界已发现双子叶植物化石木1 200号，同时在德国、美国都进行了大量的工作。我国及国外学者鉴定和发现的化石木全部是裸子植物。中生代以来乔木化石木主要有：日本台座木（南洋杉型木）、南洋杉型原始雪松型木、绝灭原始云杉型木、矢部原始杉型木、达科塔原始杉型木、东北云杉型木、辅仁柏型木、柏型木1号、柏型木2号、叶枝杉型木、叶枝杉型木（未定种）、红杉式落羽杉型木、宽孔异木、河北异木、梯纹状贼木；多列椭圆线贼木；宽孔异木、黑龙江原始云杉型木；Dadoxylon（Cordaites） houmiaoenze、D.（Cordaites）xiuqiense；Osmundacaulis hebeiensis（Wang Ziqiang）；西大坡水松型木、宝密桥柏型木、密山原始柏木、装饰原始罗汉松、金沙原始罗汉松、裴德异木、茄子河贼木；宽孔异木；Curessinoxylon haasanense Zhang et Cao；Araucarioxylon jimoense Zhang et Wang；Protocupressinoxflon cupressoids Eckbolb；Protophyllocladoxylon szei Wang、Xe－noxylon ellipticum Sehultze Mote；Milllerocaulis liaoningensis Zhang et Zheng；新丘叶枝杉型木；Protophyllocladoxylon lechangense Wang；Perisemoxylon bispirale He et Zhang；平庄原始黄杉型木、东北云杉型木；陆均松型罗汉松型木、叶枝杉型（未定种1号）、叶枝杉型木（未定种2号）。1987年齐国凡等首次报道了中国被子植物化石木秋枫、海南红豆、芸香吴茱萸、顶果木、武汉樟型木、武汉楸木、武汉石梓及裸子植物化石木杉木、湖北柏木、竹柏、油杉、河南松和长苞铁杉。

一、地质地理概况

作者等自1983年以来，在长江中游武汉市江汉盆地东端进行第四纪地质研究时，在新洲县阳逻镇、海拔60～65m的大别山山麓的低矮丘陵区顶部，南北宽500～41 300m、东西长5 000m的范围内发现零散分布的化石木群，地质年代为新近纪（距今2 000～250万年）。这些化石木大部分埋藏在地下，不少化石树形保持比较完整，有些侧枝及木节可见。绝大部分系树木茎干，最长9m，最大直径80cm。本文鉴定的树种长36～42cm，直径10～16cm。矿物质成分以石英为主，含量达93％～95％，少量为玉髓、蛋白质、黄铁矿、白钛石和微量有机碳。原树深埋地下发生矿化作用的硅化过程中，不同部位的细胞大小对矿物生长有一定的影响。导管中的石英颗粒较粗，粒径为0.04～0.10mm，最大颗粒为0.16mm×0.12mm，木纤维、射线细胞较小，石英颗粒也较细，粒径为0.01～0.03mm，大部分黄铁矿的颗粒较小，少数为0.001～0.004mm，许多黄铁矿呈立方体或草莓状嵌于细胞中，且大部分已褐铁矿化。

二、化石描述及讨论

武汉叶下珠（新种）Phyllanthus wuhanensis J.J.Yang sp.nov

1.外观特征

化石木外观呈黄白色和红黄色，系树木茎干，标本长26cm、宽17cm、厚10cm，散孔材。生长轮不明显，轮宽约2mm。管孔在放大镜下明显，管孔略多，大小略一致，分布略均匀；略径列，侵填体未见。轴向薄壁组织未见。木射线在肉眼下可见，密度稀至中，窄（比管孔直径宽）；径面射线斑纹明显。

2.微观特征

导管横切面为椭圆形及卵圆形；壁薄；径列复管孔（通常2个，稀4个），少数单管孔及管孔团；径列；25～32个／mm2。最大弦向直径114μm，多数49～71μm；侵填体未见，螺纹加厚缺乏。单穿孔，圆至椭圆形，穿孔板倾斜。管间纹孔式互列，卵圆及椭圆形，长径7.7～15μm；纹孔口内函，透镜形、线形及裂隙状。与射线间纹孔主要呈横列刻痕状及肾脏形，稀大圆形。轴向薄壁组织未见或疏环管状及星散状偶见。木纤维胞壁薄或略厚，三角形、四边形或多角形；排列不规则，稀径列；分隔木纤维常见。木射线非叠生，5～7根／mm。射线组织异形多列。单列射线极少，高出4～16细胞，完全由直立细胞组成。多列射线2～6（多数4）个细胞，高出7～70个细胞或以上。射线细胞主系卵圆形、椭圆形及长椭圆形，具多角形轮廓；边缘细胞比中部细胞多得多；含树胶，晶体可见。

大戟科的叶下珠亚科树种主要的木材特征：散孔材，半散孔材少见。单及复管孔或以短径列复管孔为主，通常径向排列，少数斜列。单穿孔，梯状复穿孔少见。管间纹孔式互列（有纹孔者直径不大于7μm），对列纹孔式稀见。管间纹孔式主要为刻痕状或大圆形或兼而有之。侵填体无或可见。无螺纹加厚。木纤维多数壁薄或厚，分隔常见。轴向薄壁组织多数无或极少，疏环管状、星散状、离管带状。晶体常见。木射线组织异形，主要为异形Ⅱ型，或兼有异形Ⅰ型，含晶细胞常见，无胞间道。叶下珠亚科的主要乔木树种有大叶土密树（Bridelia fordii Hance）、禾串树（B.insulana Hance）、红柳（Antidesma maclurei Merr）、毛银柴（Aporusa uillosa Baiill）、秋枫（Bischofia jauanica Bi）、木奶果（Baccaurea sapida Muell.－Arg）、海南核实（Drypetes hainanesnsis Merr）、算盘子（Glochdion Puberum Hutch）、余甘子（Phyllantus emblica Ldnn）等。它们共同的木材解剖特征为散孔材、单管孔及短径列复管孔、管孔主要为径向排列和管间纹孔为互列纹孔式。其不同的解剖特征见表1。HG170号化石木为散孔材，主要为短径列复管孔，径列，单穿孔，管间纹孔式互列，导管与射线间纹孔式主要为刻痕状。轴向薄壁组织未见。木纤维壁薄至厚，分隔常见。木射线组织异形多列。从表1大戟科木材特征及叶下珠亚科主要属代表种的木材特征来看，该化石木与大戟科叶下珠属（Phyllanthus）的余甘子相似。

经中国林业科学研究院木材工业研究所材性研究室所藏的木材标本余甘子（FAGw6818和FACw13843）与HG170号化石木比较，二者很相似，仅多列木射线宽度不同，后者较窄，宽仅2～6个细胞，通常为4个细胞；而前者宽2～14个细胞，通常5～8个细胞。射线细胞前者比后者窄长，多呈椭圆形，并参考有关文献进行比较，HG170号化石木与现代木材不同。Na－vale曾发表化石木（Phyllanthiniura bangalamodense，），其管孔较大（弦向直径80～120μm），管孔数较少（4～5个／mm2），轴向薄壁组织颇普遍（明显散生），木射线单列较多（1～4列），也与HG170号化石木不同。因此HG170号化石木被定为武汉叶下珠（Phyllantus wuhanensis J.J.Yang sp.nov）。

武汉土密树（新种）Bridelia wuhanensis J.J.Yang sp.nov

1.外观特征

化石木外观呈浅红褐色和深红褐色相间，系树木茎干，长42cm、宽27cm、厚19cm，散孔材。生长轮略明显，轮宽2～4mm。管孔在放大镜下明显。略少，大中小略一致，分布略均匀。轴向薄壁组织未见。木射线在放大镜下明显。中至略密，甚窄至略宽，比管孔直径窄；径切面上有射线斑纹。

微观特征导管横切面为圆形、卵圆及椭圆形；壁厚（11μm）；单管孔及径列复管孔2～4（偶至6）个，少数管孔团；径列；11～15个／mm2。最大弦向直径230μm，多数119～140μm；具硬化侵填体与树胶；螺纹加厚缺乏。单穿孔，椭圆、长椭圆及卵圆形；复穿孔未见；穿孔板倾斜。管间纹孔式互列，圆形及卵圆形，具多角形轮廓。与射线间纹孔式横列刻痕状及肾脏形，少数大圆形。轴向薄壁组织甚少，偶见于管孔旁边，疏环管状及星散状。木纤维胞壁通常薄至厚，分隔木纤维普遍。木射线非叠生，7～10根／mm。射线组织异形Ⅱ型，少数异形I型。单列射线由直立细胞组成，高3～24个细胞或以上。多列射线宽2～5（多数3～4）个细胞，高出12～61个细胞。射线细胞多数为卵圆形，具多角形轮廓；有少量鞘细胞，边缘细胞较中间部分横卧细胞高得多。含大量树胶，菱形晶体存在于正常及分室含晶细胞中。胞间道缺乏。

HG071号化石木为散孔材，轴向薄壁组织甚少，分隔木纤维常见，木射线组织主要为异形Ⅱ型及少数异形Ⅰ型。无胞间道。就木材解剖特征而言（表1），此化石木应隶属于大戟科的树种。

从表1大戟科的叶下珠亚科树种的木材特征表来看，此HG071号化石木和土密树属（Bridelia Wild）中的木材特征相似。经与中国林业科学研究院木材工业研究所材性研究室木材标本室所藏的木材标本大叶土密树（CAFw16021）和禾串树（CAFw13246）比较。其不同的木材特征：短径列复管孔2～4个；管孔径向排列；导管壁厚；导管中侵填体丰富，壁薄；多列木射线宽2～3（多数3）个细胞；射线中鞘细胞少见。禾串树主要为单管孔，短径列复管孔2～4（多数2～3）个；管孔径列，少数斜列；导管壁薄；导管中侵填体较少，壁薄；多列木射线宽2～5 （多数3～4）个细胞；射线中鞘细胞较多。武汉土密树主要为短径列复管孔2～4（偶6）个，多数2～3个，导管壁厚；导管中侵填体丰富，壁薄；多列木射线宽2～5（多数3～4）个细胞；射线中鞘细胞少见。可以看出HG071号化石木与大叶土密树相似。但其导管壁厚，其具硬化侵填体和多列射线较宽，因此定为武汉土密树（Bridelia wuhanenais J.J.Yang sp.nov）。

重阳木Bischofia Polycarpa Airy－Shaw

1.外观特征

化石木外观呈褐黄色，系树木茎干，长30cm，大头直径16cm，小头直径15cm，散孔材。生长轮明显。管孔在放大镜下略可见，数多，甚小。大小略一致，分布颇均匀。轴向薄壁组织未见。木射线在放大镜下可见，中至略密，比管孔窄。径切面上射线斑纹略明显。

2.微观特征

导管横切面为长椭圆形及椭圆形，壁薄；多为径列复管孔（通常2～3个，稀4～5个），少数为单管孔及管孔团；径列；45～78个／mm2。最大弦向直径7μm，多数30～49μm。侵填体未见；螺纹加厚缺乏。单穿孔圆形至椭圆形，穿孔板略倾斜。管间板略倾斜。管间纹孔式互列，圆及卵圆形；纹孔口内函，透镜形，横列。与射线薄壁细胞间纹孔主要为刻痕状，少数大圆形。轴向薄壁组织甚少，疏环管状偶见。木纤维壁薄至厚，三边形、四边形及多边形，径列，分隔纤维常见。木射线非叠生，8～10根／mm。射线组织异形Ⅱ型，稀异形Ⅰ型。单列射线数少，高出2～15个细胞或以上。多列射线宽2～4（多数宽3～4）个细胞，高9～34个细胞，多数高出15～21个细胞。射线细胞多数为卵圆形及椭圆形，具有角形轮廓；上下边缘直立细胞比中部横卧细胞高得多，含树胶；晶体见于正常及分室细胞中；端壁节状加厚及水平壁纹孔多而明显。胞间道未见。根据HG061号化石木的木材特征（表1），隶属于大戟科。从具体特征来看又隶属于秋枫属（Bisclofia Bi）。此属有秋枫和重阳木两种。二者的区别在于前者为常绿或半常绿大乔木，树高2～3m。鉴于二者的木材特征的区别，张景良报道，秋枫比重阳木管孔大，单管孔最大弦径约大一倍多，导管分子及木纤维约长一倍多，射线约高30％（甚至1倍），宽度约大50％～100％。管孔数则较少，5.9～12个／mm2，多数7.8～11个（重阳木为64.8～112.3个），生长轮略明显或不明显（重阳木明显）。据阔叶树材穿孔卡片检索表，二者的区别在于前者兼具单及梯状穿孔，后者仅具单穿孔。笔者根据中国林业科学研究院木材工业研究所材性研究室所藏的25号现代秋枫木材标本（其中15号产于中国云南、广东、海南及台湾；10号产于印度、印度尼西亚、越南及泰国）的管孔都是直径大而数目少。秋枫（CAFw13464，产于海南）的导管弦向直径为80～160μm，平均132μm；管孔数为11～12个／mm2。重阳木（CAFw17151，产于广东）的导管弦向直径为56～74μm，平均69μm；管孔数为65～112个／mm2。据此可以得出以下结论：秋枫比重阳木的管孔直径大（相差1倍）而数量少（相差5～9倍），散孔材；重阳木的管孔生长轮末端的管孔较小、较少，有半散孔材的趋势。

武汉市新洲县阳逻地区发掘的秋枫管孔平均弦向直径为80～120μm，最大150μm，38个／mm2。以管孔比较，HG061化石木显然比HG001及HG004化石木的管孔小而数量多，二者是不同的种。再根据前面所述现代树木秋枫和重阳木木材特征的区别，可以认为HG061号化石木应为重阳木。1989年在印度也出土了秋枫属化石木，并定名为古秋枫（Bischofia palaeojawanica），其木材的特征是单管孔，弦向直径大于300μm。管孔数是12～15个／mm2。管孔的弦向直径和每平方毫米的管孔数都比国产现代秋枫及化石木秋枫管孔直径大而数量多，比HG061号化石木显然更大和更多。同时HG061号重阳木化石以无半散孔材趋势而与现代木材不同。

秋枫产于我国秦岭淮河流域以南至广东、广西、越南、印度、印度尼西亚、日本、澳大利亚及太平洋诸岛。重阳木产于我国秦岭淮河流域以南至广东、广西北部，在长江流域中下游平原常见。现在鉴定的重阳木和过去鉴定的秋枫则说明在距今2 000～250万年以前的新近纪秋枫属的两种就已在武汉地区同时存在。

据中国植物志第四十四卷和中国树木志第三卷记载，大戟科约有300属，5 000多种，广布于全球，并以热带地区为主。该科分为叶下珠亚科等4个亚科，叶下珠亚科又分为土密树属、核果木属、五月茶属、叶下珠属、银柴属、木奶果属、算盘子属和秋枫属等18属。土密树属约60种，分布于东半球，热带及亚热带地区。我国乔木有6种，分布于东南部。它们是：①密脉土密树（B.spinosa Willd）。在国内产于云南，国外分布于印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、印度尼西亚和马来西亚；②贵州土密树（B.pierrei Gagnep）。在国内产于贵州，国外分布于越南、老挝和柬埔寨；③大叶土密树。在国内产于湖南、广东、海南、广西、贵州和云南；④波叶土密树（B.montana Willd）。在国内产于云南，国外分布于印度、不丹、锡金和尼泊尔；⑤膜叶土密树（B.pubescens Kurz）在国内产于台湾、广东、广西和云南，国外分布于印度、锡金和缅甸；⑥禾串树。在国内产于福建、台湾、广东、海南、广西、四川、贵州和云南，国外分布于印度、泰国、越南、印度尼西亚、菲律宾和马来西亚。叶下珠属约600种，主要分布于世界热带及亚热带地区，少数为北温带地区。余甘子属在我国的乔木仅有余甘子1种，国内产于江西、福建、台湾、广东、海南、广西、四川、贵州和云南，国外分布于印度、斯里兰卡、中南半岛、印度尼西亚、马来西亚和菲律宾。秋枫属仅秋枫和重阳木两种，秋枫在国内分布于台湾、福建南部、华南、西南南部、四川南部，国外分布于印度、缅甸、泰国、老挝、柬埔寨、越南、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾、日本、澳大利亚和波利尼西亚；重阳木在国内产于秦岭、淮河流域以南至福建和广东北部。上述树种说明现代土密树属、叶下珠属和重阳木属的树种主要分布在热带地区。

我国武汉地区发现的化石木群是上述3属。4种为代表的大戟科叶下珠亚科树种，根据这些树种的生长条件和树种演化可以断言：在新近纪地质时代，即冰川时期以前武汉地区的古气候是炎热潮湿的。其根据：①现代的大戟科的叶下珠亚科树种主要生长在热带地区，本文鉴定的武汉叶下珠土密树、重阳木化石木及1987年从该地区发掘的秋枫化石木都隶属于该亚科；②秋枫族仅有秋枫属1属，2种，即秋枫和重阳木。前者是常绿和半常绿乔木，自然生长在热带地区，后者是落叶乔木，生长在亚热带地区。武汉地区在新近纪时代两种并存，但今日仅存重阳木1种。就化石木数量而言，秋枫化石木较重阳木多得多，所以秋枫是发掘当时就鉴定出来的，而重阳木是经过9年仔细比较研究后才鉴定出来的；③1989年Awasthi在印度发现并鉴定了古秋枫化石木，亦属于同一新近纪地质时代。1993年在武汉市发现并鉴定为生长在晚第四纪全新世时代（距今11 280±192年）的重阳木古木，从侧面佐证了武汉地区新近纪时代是炎热潮湿的，至晚第四纪全新世气候转凉；④武汉地区的化石木群除上述外，还有含羞草科的顶果木（现分布于我国云南的西双版纳，国外分布于印度阿萨姆及缅甸西南部）和蝶形花科的海南红豆（现今分布于我国海南、广东及广西西南部，国外分布于越南），这两种化石木的存在也有力地证明了武汉地区新近纪时代是炎热潮湿的；⑤就木材解剖而言，生长在热带地区的秋枫是散孔材，生长在亚热带地区的重阳木是具半散孔材趋势的散孔材。生长在新近纪时代的重阳木无半散孔材趋势，这是重阳木从热带气候转为亚热带气候条件下的演化，也反映了武汉地区古气候的变化。