三种裸子植物化石木的研究

杨家驹1齐国凡2徐瑞瑚2杨礼茂2

（1.中国林业科学研究院木材工业研究所；2.湖北大学地理系）

一、地质地理概况

作者等自1983年以来，在长江中游武汉市东端进行武汉市建设有关地质研究时，于大别山山麓的低矮丘陵区发现裸子植物和被子植物化石木，其中以大戟科的树种最多（地质年代为新近纪）。这些化石木大部分埋藏在地下。最长为9m，最大直径为80cm，不少化石树形完整，侧枝及木节可见，化石木绝大部分为树木茎干的次生木质部部分。

矿物质成分以石英为主，含量达93％～95％，少量为玉髓、蛋白质、黄铁矿、白钛石和微量有机碳。原树深埋地下发生矿化作用的硅化过程中，不同部位的细胞大小对矿物生长有一定的影响。导管中的石英颗粒较粗，粒径为0.04～0.10mm，最大颗粒为0.15～0.12mm。木纤维、射线细胞较小，石英颗粒也较细，粒径为0.01～0.03mm，大部分黄铁矿的颗粒较小，少数为0.001～0.004mm，许多黄铁矿呈立方体或草莓状嵌于细胞中，且大部分已褐铁矿化。

二、化石描述及讨论

杉科Taxodiaceae Warming

水松Glyptostrobus pensilis K.Koch

1.外观特征

化石木外观呈灰红褐色，树木干茎部分，长19.5cm、宽12.5cm、厚3cm。生长轮明显，轮间约1.5mm。早材带较宽，占年轮的大部分；早材管孔在放大镜下略可见；早材至晚材略急变；晚材带色深，与早材带区别明显。轴向薄壁组织未见。木射线在放大镜下可见，中至稀，宽度甚窄，径切面上射线斑纹不见。

2.微观特征

早材管胞已被挤坏。晚材管胞横切面长方形、方形或多边形。最大弦径60μm，多数36～48μm。螺纹加厚缺乏。径壁纹孔1～2列，圆形及卵圆形，直径8.8～13μm；纹孔口圆形。眉条数少。弦壁纹孔可见。

轴向薄壁组织星散状。木射线5～8根／mm。单列，稀2列，高出4～23个细胞，全部由薄壁细胞组成。射线细胞椭圆及卵圆形，水平壁与早材管胞壁略等厚，纹孔少，不明显。射线薄壁细胞与早材管胞交叉场纹孔式为杉木型（纹孔缘极窄），1～3（通常2）个，1～2（稀3）横列。胞间道缺乏。

Gothan和Krausel建立水松型木属（Glyp tosttoboxylon），并定名为G.tenetnm（Krausel） Conwentz。Gothan认为水松型木属交叉场纹孔式和杉型木属（Taxodioxylon）不同，而与柏型木属（Cuptessinoxylon）相似，只不过互相紧密而已。Krause认为水松型木的管胞径壁具缘纹孔圆形，无正常树脂道及螺纹加厚，木射线细胞平滑，交叉场纹孔水松型。1919年Seward认为杉型木属和水松型木属应包括在柏型木属内，并认为是柏型木属的亚属。斯行健也认为这三属木材构造是相同的，其区别在于髓线细胞的小壁孔微有不同。郑少林、张武在黑龙江发现并定名为西大坡水松型木（G.xidapoense）。交叉场纹孔式（即所谓的髓线细胞的小壁孔）是区分现代裸子植物的最重要特征之一。现代木材解剖特征交叉场纹孔式为柏木型（Cupras－soid）、云杉型（Piceoid）、松木型（Pinoid）、杉木型（Taxodioid）和窗格状（Window－like）。柏属（Cupressus）木材的交叉场纹孔式分为：柏木型，水松属（Glyptostrobus）及杉科（Taxodlaceae）大部分的交叉场纹孔式，为杉木型（落羽松型）。杉木型纹孔具有大的卵圆至圆形的内函纹孔口，纹孔口略宽于纹孔口与纹孔缘任何一边之间的距离。水松属的纹孔缘极窄或酷似单纹孔而已。对于杉型木属，作者理解为杉科木材，如将杉科木材置为柏型木属的亚属，给人以头轻脚重之感。

HG040号化石木早材至晚材略急变；管胞径壁具缘纹孔2列，全部晚材弦壁有具缘纹孔；无胞间道；特别是射线薄壁细胞与早材管胞交叉场纹孔式为杉木型，其纹孔缘极窄。此化石木与现代木材水松（木材切片号：FACw8894，FACw9028，001534）相似。笔者认为化石木名称的鉴定，其名称以尽量接近现代植物为原则。除已绝灭的树种（如异木属Xenoxylon）和现代木材中属种众多，木材构造相似很难区分者（如樟型木属Laurinoxylon）外，均宜定为现代种。HG040化石木和现代木材水松极其相似，故定名为水松Glyptostrobus pensilis K.Koch。

水松属系单种属。水松是我国特有树种，产于中国的广东、广西、云南、江西和四川。

柏科Cupressaceac Bartl.

武汉柏木Cupressus wuhanensis J.J.Yang sp.nov

1.外观特征

化石木外观呈浅黄褐色，间有红褐色，树木干茎部分，长19.5cm、宽5.1cm、厚3cm。生长轮明显，轮间介以浅红褐色细线，有假年轮存在，轮宽约4cm。早材管胞在放大镜下不见；早材至晚材渐变；晚材带色深、极窄，与早材带区别不明显。轴向薄壁组织在放大镜下可见，呈星散深色斑点状。木射线在放大镜下明显。密度稀至中，宽度甚窄，径切面上有射线斑纹。

2.微观特征

早材管胞横切面为圆形、多边形及方形。最大弦径39μm，多数33～35μm；螺纹加厚缺乏。径壁纹1（2）列，呈圆形及卵圆形，直径13～16μm；眉条未见；纹孔口椭圆形。晚材管胞横切面为圆形及多边形，弦径25～27μm。螺纹加厚缺乏，眉条未见。径壁纹孔l列，圆形及卵圆形，直径12～14μm，纹孔口椭圆形及透镜形。管胞弦壁具缘纹孔未见。

轴向薄壁组织丰富，主为轮介状或弦列；端壁节状加厚不明显或略明显；含深色树脂。木射线4～8根／mm。单列，稀2列或成对，高出1～27个细胞，多数5～11个细胞。射线全由薄胞组织组成，呈圆形及卵圆的等径形和似等径形；水平壁厚；纹孔明显；端壁节状加厚不明显。凹痕未见。射线薄壁细胞与早材管胞交叉场纹孔式为柏木型，1～2个，稀3个。胞间道缺乏。

柏科木材的特征，Peirce（1937）在Tropical woods 49卷中描述如下：

管胞横切面为矩形、圆形等，早材管胞直径很少大于35μm；晚材的胞壁厚通常2～5μm。早材至晚材渐变至急变，除早材中有2列及偶有多列纹孔外，全部是典型单列；交叉场纹孔2～4个，除Thuja外，具椭圆形至圆形的纹孔缘和裂隙状至狭椭圆，直至斜的纹孔口。具单和几乎圆的纹孔口，连续的螺纹加厚无，但Callilris的某些种有典型的加厚。

射线高度不一，多数10～40细胞；典型单列；某些射线有部分2列至全部2列或极少复列；弦面呈圆形、长椭圆形、广椭圆形、方形或六角形。无加厚次生壁，故无真正纹孔存在，水平壁有至丰富的凹陷初生纹孔场，弦壁平滑或局部加厚；凹痕存在或缺乏；心材中树脂沉积丰富，射线管胞虽然少而难发现，但仍正常存在（Actinostrobus和Libocedus中部分种未见）。

HG011化石木的轴向管胞径壁纹孔l列，稀2列，木射线单列或成对，射线薄壁细胞水平壁具纹孔，端壁无节状加厚，表明其隶属于柏属。

柏型木属由Goeppert于1850年创立，1905年由Gothan加以修正，其一般特征定义为：“年轮明显；木薄壁细胞分散于整个木材，常含有树脂质；树脂道不存在；髓线单列，髓线细胞不具冷杉式壁孔，髓线细胞的横壁和弦壁是平的，没有壁孔；髓线和管胞的交叉区上壁孔普通很少。作柏木式（Cupressoid）形态，有些种化石有2个小壁孔。髓线小壁孔的穴孔是宽的椭圆形，这个穴孔至少在春材中是或多或少地横列的。管胞径向壁的缘壁孔普通是分离不相接触的，圆形，如为双行的，普遍是相对地排列。”Krausel（1926）所发表的简单属征如下，并应用于现代木材及化石的Cupressinoxylon式木材：“管胞壁孔相对地排列，木薄壁组织和髓线细胞的细胞壁平直，树脂道及横列管胞不存在，交叉区的小壁孔有一个斜伸的穴孔。”1945年发表了辅仁柏型木（C.funeni Mathewe et Ho）。现将武汉柏木、其他柏型木及现代木材柏木（C. funeberis Endl.）、冲天柏（C.duclouxiana Hickel）和西藏柏木（C.torulosa D.Don）的木材特征比较如表1所示。1926年Krausel（1926）所发表的Cupressinoxylon属，作者认为其涉及木材特征的太少，柏木属的主要木材特征交叉场系柏木型纹孔都未提及，并且定义中的头两点特征就与现代木材不同。作为古生物的柏型木属的定义又范围过宽。古生物的定名只能根据少数已发现树种而定名，而现代木材的分类系根据众多的树种标本比较研究而得，所以比较完善，给懂得现代木材特征的读者很大的方便，所以作者主张除已灭绝的树种外，所采得的化石木尽量宜与现代木材比较后而定名。该HG011化石木的轴向管胞弦壁纹孔未见，每一交叉场纹孔内多数1个纹孔，轴向薄壁组织主为轮介或弦列，这些特征与所列的其他种均不同，故宜定为新种武汉柏木（Cupressus wuhanensis J.J.Yang sp.nov），种加词“wuhanensis”来自化石木发掘地武汉市。

柏科Cupressaceae Bartl.

武汉刺柏Juniperus wuhanensis J.J.Yang sp.nov

1.外观特征

木化石外观呈黄白色及黄包，树木块状茎干，长19.5cm、宽12.5cm、厚3cm。生长轮略明显，轮间介以深色晚材带；轮宽3～4mm，常有假年轮和断轮存在，早材管胞在放大镜下不见，早材至晚材渐变；晚材带色深、极窄，与早材带区别不明显。轴向薄壁组织在放大镜下可见，呈褐点状、星散状及短弦列。木射线在放大镜下欠明显，密度稀至中，宽度甚窄，弦切面上有射线斑纹。树脂道缺乏。

表1 柏木属代表种和柏型木属树种木材解剖特征比较

2.微观特征

早材管胞横切面为方圆及圆形；最大弦径38μm，多数20～24μm。螺纹加厚缺乏。径壁纹孔1～2列，圆形及卵圆形，直径21～23μm，螺纹加厚缺乏，眉条明显或略见。纹孔口透镜形。晚材管胞横切面多似圆形及椭圆形，弦径19～23μm；径壁纹孔1列，圆形及椭圆形，直径14～17μm。管胞弦壁缘纹孔明显。

轴向薄壁组织较多，星散状及短弦列，端壁节状加厚明显，多含少量深色树脂。木射线4～5根／mm。单列，稀成对，高出1～13（多数2～5）个细胞，射线全由薄壁细胞组成，呈卵圆及椭圆形；水平壁厚，纹孔可见；端壁节状加厚可见；凹痕偶见（？）。射线薄壁细胞与早材管胞交叉场纹孔式为柏木型，1～4（多数1～2）个。胞间道缺乏。

HG010号化石木生长轮明显，轴由薄壁组织丰富（呈星散和短弦向排列），交叉场纹孔柏木型，木射线低，木射线细胞端壁节状加厚明显。据此该化石木应隶属圆柏属。圆柏属（Sabi－na）的树种主要分布于我国西部、西北、西南高山地带。我国有17种，现就其主要9种的木材异同特征列于表2。

表2 圆柏属主要树种木材不同解剖特征表

注：“+”表示明显；“（+）”表示略明显或略有；“－”表示不明显或无

从表2看，轴向管胞晚材弦壁具缘纹孔明显者有方枝柏、大果圆柏和高山柏，但前二者与向薄壁细胞端壁节状加厚明显，与化石木的特征一致，但化石木HG010木射线低、凹痕明显，又不相同，所以是一新种。圆柏属原隶刺柏属（Juniperus L.），其主要区别是前者全为刺叶或全为鳞叶，或同一树上二者兼有。刺叶基部无关节，下延；球花单生枝顶，雌球花具3～8轮生或交叉对分生的珠鳞，胚珠生于珠鳞腹面的基部；而后者全为刺叶，基部有关节，不下延；冬芽显著，球花单生叶腋。雌花具3轮生的珠鳞，胚珠生于珠鳞之间。两者木材的区别：前者木射线薄壁细胞水平壁及端壁节状加厚分别比后者厚和明显。因为两属树种木材解剖特征区别很小，而且化石木磨片上这些特征常不易辨认，该化石木HG010虽隶圆柏属，但以定为武汉刺柏Juniperus wuhanensis J.J.Yang sp.nov为好，种加词“wuhanensis”系取自化石木的发掘地武汉市。

柏科Cupressaceae Bartl.

湖北柏木Cupressus hubeiensis sp.nov J.J.Yang

HG019化石木发掘于湖北省武汉市新洲县阳逻镇香炉山，地质时代属新近纪，距今约2 000～250万年。此化石木特征描述曾发表在《林业科学》26卷第4期379～380页上。那时对化石木应依现代植物命名还是依古生物命名没有考虑成熟，现在认为能依现代植物命名者，应尽量依现代植物命名。此化石木过去仅定中名，实为未定种。因该化石木早材管胞径壁眉条十分明显和木射线很高，与柏木属其他种有区别（参见表1，柏木属代表种和柏型木属树种木材特征比较表），定为新种湖北柏木（Cupressus hubeiensis J.J.Yang sp.nov），种加词“hu－beiensis”系来自化石木发掘地湖北省。

松科Pinace Lindl

河南松Pinus henanensis J.J.Yang sp.nov

HG052化石木发掘于河南省信阳县胡家湾，地质时代属白垩纪，距今约1亿年。此化石木亦曾在《林业科学》26卷第4期第381～382页发表。那时亦是只有中名为河南松，实际上也是未定种。该HG052号化石木具有狭缘松木型纹孔，与美国南方松相似，中国木材具此种交叉场纹孔的不多。但其早材管胞径壁纹孔1～2列，具缘纹孔较多，与国产白皮松（Pinus－bungeana Zucc.et Endl.）不同，其射线管胞又不比射线细胞显著矮小，与国产西藏长松（Pi－nus toxbutg hii Sarg.）差别更大。故定为新种河南松（Pinus henanenss sp.nov J.J.Yang），种加词“henanensis”亦来自化石木发掘地河南省。