海克尔的重演说

海克尔在《普通形态学》一书中还提出了重演说（recapitulation theory），又称重演律（recapitulation law）或生物发生律（biogenetic law）。重演说在进化发生生物学（Evo-Devo）迅速发展的今天，虽然已不再受到人们太多的重视了，但是在19世纪，它却是比较发生学和古生物学的指导性理论。

重演说的要义是：个体发育是系统发育的简短扼要且快速的重演。换言之，个体发育是系统发育的缩影。

海克尔在这段论述中，创立了“个体发育”和“系统发育”两个概念（1866）。“个体发育”又称“个体发生”（ontogenesis，ontogeny）。典型的个体发生现象（排除无性生殖），是以受精卵为出发点，继而发生分裂（卵裂），在多细胞化的进程中，不同的细胞或组织间通过接触（信息传递）而产生诱导作用，导致细胞分化。诱导作用是逐步有序（cascade）进行的，于是形成多样的细胞与组织，最终达到具有物种所规定的特有形态与功能的成体。这个过程谓之个体发生。

“系统发育”又称“系统发生”（phylogenesis，phylogeny）。生命在38亿年前起源之后，在遗传、突变与自然选择的作用下，由单细胞生物发展到多细胞生物，从低等生物逐步进化为高等生物，形成形形色色的物种。每个物种都是从其祖先物种出发，在遗传、突变与自然选择的作用下，可能经历无数次演变过程才得以成立。这个过程便是物种的系统发育。可是，一般单说发育或发生时，则是指个体发育。

个体发育和系统发育之间有没有关联性？海克尔的回答是肯定的。重演说便是海克尔对个体发育和系统发育的关联性的阐明。海克尔从进化论的角度出发，认为个体发育总是要简要地重复其祖先所经历过的重要阶段。海克尔曾对脊椎动物的发育过程进行比较研究。发现硬骨鱼、鲵鱼、龟、鸡、猪、牛、兔和人等8种脊椎动物的早期胚胎在形态上是非常相似的，随着发育的进行，各胚胎才逐渐出现差异（图2—5）。最上一排是发育初期咽头胚的阶段，它们的形态超越种的界限明显地相似。

凡是脊椎动物在发育过程中都经历咽头胚阶段。咽头胚是在原肠胚、神经胚之后出现的一个发育阶段。一些胚胎学家认为，咽头胚的形态型（pattern）是脊椎动物的“原型”或理解为祖先型，所以它们的形态相似，而且“不论哪种脊椎动物都要经历这个阶段，不经过这个阶段就不能继续发育。”

图2—6则是取另一种形式表示个体发育和系统发育之间的关系。从系统进化的角度看，先出现的是脊索动物，继之是脊椎动物，再后为羊膜类，再后为哺乳类，最后出现的是灵长类。图2—6中，右边箭头朝上的黑线表示个体发育，斜线上的黑圆点由下而上分别表示系统进化过程中脊索动物、脊椎动物、羊膜类、哺乳类、灵长类各类群动物相继出现的共有的典型特征。拿人的个体发育来说，其胚胎的发育是以简短而快速的方式重演了系统发育中所经历的阶段。此图中出现的6种动物，自左至右是：海鞘（脊索动物）、肺鱼（脊椎动物）、草蜥（羊膜类）、猫（哺乳类）、日本猴和人（灵长类）。个体发育扼要地迅速地重演了祖先往昔经历的过程——系统发育。

图2—5　8种动物的胚胎发育过程
从左至右是：硬骨鱼、鲵鱼、龟、鸡、猪、牛、兔和人。

图2—6　个体发育与系统发育关系的简明示意图

再以蝙蝠为例来说明。蝙蝠是能飞翔的哺乳动物，其胚胎发育并不是一开始便朝着有翼的成体形态直线发育的，同样经历了别的哺乳类动物胚胎发育过程中出现的形态，直至发育到哺乳类阶段之后才完成其特殊化，前肢发展为翼。

从科学史角度分析，海克尔之所以能提出重演律，是基于两方面的原因。第一，先驱者梅克尔、贝尔在比较胚胎学研究中所做出的贡献，这在前面已说明了。当然，海克尔和贝尔对重演现象的解释是特创论的。第二，是受达尔文进化论的影响，而且，与其说是受自然选择理论的影响，毋宁说更是受系统分歧进化思想的影响。图2—6清楚展现出达尔文的分歧进化思想对海克尔重演律的影响。

在基因与基因组概念还未问世的时代，海克尔的重演律的确是一个充满魅力的学说。因为这个学说能让人们感到往昔岁月可以再现（返老还童）的满足。这个理论君临发生学界长达一个世纪以上。近二三十年由于发生学的飞跃进步，发生学家对个体发育果真重演系统发育的问题产生怀疑。经过仔细的研究，得出了“未必如此”的结论。其实，海克尔本人在生前就熟知许多与重演律不符的“例外”情形。“异时性”发生（heterochrony）便是其一，这是海克尔在1875年作为表述与同时性发生（synchronicity）相异现象的术语提出来的，其意是指个体发生中特定的器官在发生时间的选择及速度上提前或滞后。发生时间选择的变化会导致个体的幼态持续（neoteny）。英国胚胎学家德比尔（G.R.De Beer，1899—1972）从事脊椎动物的实验发生学研究多年，他对重演律是持批判态度的。他认为进化的原动力不是重演律而恰是异时性。因为异时性使发生径路在中途发生变更，于是生物才有进化的机会。他并且对异时性进行分类。对此有兴趣的读者可参阅发生学书籍。

今日的遗传学家对海克尔在19世纪80年代提出的“重演律”或倾向做如何解释呢？生物进化的核心问题是物种分化。共同祖先经过分歧而产生出两个物种。不言而喻，这两个物种在其共同祖先的阶段是具有相同的基因组的。可是在其后的分化过程中，两者基因组的内容一点点地发生改变（突变所致），直至两群体间不能再进行遗传物质交流，便成为两个独立的新种。在物种形成的方式中，还有由于遗传漂变导致基因频率发生改变，得到自然选择保留的，也可形成新的物种。不同的物种具有不同的基因组，故而其发育样式也会随之改变，于是作为发育的最终产物——形态（表型）自然也就不同了。例如，假设共同祖先的基因组含a、b、c 3个基因。a、b、c各个基因规定相应的形态形成。假定a、b基因规定发育过程中的中间形态的形成，而c基因的表达则是规定成体的形态形成。再假设发育过程是按着a→b→c的顺序进行基因表达的，于是个体发育就会正常的完成。可是物种分歧之后，两个新物种的基因组变得不同了，一个种在a、b、c之后出现了d基因，另一个物种的基因组变为a、b、c、d′。d和d′两个基因是关系到后裔成体最后阶段的形态形成，表达的结果，两个物种的个体在成体形态上则出现不同的特征。可是，在两个物种个体的发育过程中却都会经历a、b、c基因所规定形态阶段，个体发育就重演了系统发育过程。

当然也会有另外的情形发生。例如，c基因发生突变，变成c′，其基因型就变成a→b→c′→d。倘c基因与c′基因所规定的形态不同，发育过程就不会出现祖先c所规定的形态了，也有可能出现：a→c→d′、a→b→d等许多种情形，其个体发育就不会重演系统发育。故而，有的物种其个体发育会重演系统发育，有的物种其个体发育却不再重演系统发育。这些解释纯系遗传学家的理论推想。

长期以来，发生学和遗传学两者在观念上以及研究的方法论上是疏远的，甚至是对立的。可是到了20世纪中期之后，情况发生了转机。发生学家接受了分子生物学的观念，开始在分子遗传学的知识基础上研究个体发育问题，并在20世纪后期以发现同源（异形）框（homeobox）基因为契机，使一向处于疏远甚或对立状态的发生学与进化学“融合”了起来，出现了一门崭新的学问——“进化发生生物学”（Evo-Devo），为两个学术领域的结合与发展注入了新的强劲动力。

迄今为止，海克尔的重演律对于生物学界的影响绝不亚于达尔文的自然选择学说。很多人所持有的自然观及对进化论的印象也不能说与重演律无关。可是，海克尔的重演律正在经受着严峻的考验。有的学者不无惋惜地说：“每当我想到重演律时，我想如果能够证明它是正确的话，那可该有多好啊，能畅快地说明许多现象。可是，随着若干动物种的基因组被解读，以基因为基础的发生进程的实态被揭露，则越发清楚地显示海克尔的重演律可能不过是幻梦一场。”