群落生态学

群落（community）是指在特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。

（一）群落的组成和结构

1．群落的物种组成　群落中一般有一些重要的优势种（dominant species），是群落中的关键性物种。它们在群落中不仅占有较广泛的生态生境范围、利用较多的资源、具有较高的生产力，而且还具有较大容量的能量及个体数量密度高等特征。除优势种外，还有亚优势种（subdominant species），伴生种（companion species），偶见种或罕见种（rare species）等。在群落生态结构研究中，经常将群落中的各物种按其重要性依次加以排列，这是有目的地对群落结构加以调整，使其向着对人类有利方向转变的一个基础。

2．群落的结构　群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型和相同生活型的物种所组成的层片（synusia），它们可看做群落的结构单元。生活型（life form）是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家B．H．苏卡乔夫（1957）指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境是构成植物群落环境的一部分”。

（1）群落的垂直结构：大多数群落都有垂直分化或分层的现象，即在地面以上的不同高度或地面以下的不同深度分布着不同的物种。群落的垂直结构，主要指群落分层现象。以树林中昆虫种群分布为例，食叶鳞翅目及同翅目昆虫主要分布于树冠部分，鞘翅目、膜翅目昆虫则以为害树干为主；而隐翅虫等主要出现在阴湿的地表枯枝落叶层。关于昆虫种群的分布，则主要取决于生境小气候与食物的选择。

（2）群落的水平结构：群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。在自然群落中，种群间有着复杂的相互关系，从而使很多种群成“小片状”（patch）分布，形成这种局部地区相对高密度的小片状分布原因有①亲代的散布：如昆虫产卵的选择性，由卵块孵化出来的幼体经常集中在一些较适宜于其生长的生态位中。②环境的差异：由于土壤、温度、湿度、植被等环境因子的分布不均匀性，昆虫种群便随着点片状的生境布局而有了相应的分布型。对一个群落结构来说，又会随着各物种生物学适应范围的差异而形成各物种复杂交错的小片状分布。③种间的相互关系：由于昆虫对某些植物的依赖性，使得某种昆虫可能依赖于某一种植物而生存，也可能由于两个物种间的竞争作用、捕食及寄生的关系而相互排斥，这些种间关系均能导致小片状的分布型。

（3）群落的时间结构：群落中的物种，除了在空间上的结构分化外，在时间上也有一定的分化。自然环境因素都有着极强的时间节律，如光的周期性，温度和湿度的梯度周期变化等。在长期的自然选择过程中，群落中的物种也渐渐形成了与自然环境相适应的功能上的周期节律，从而形成了昼变相、季变相和年际变相等。如在农田里，白天与晚上的昆虫群落结构显然不同，晚上鳞翅目夜蛾类交尾活动频繁；而在白天，蝇类、蝶类则成了群落中活动的主要物种。

（二）群落的发展和演替

1．群落的演替形式　群落演替是一个动态的过程，即随着时间的发展，一些物种取代另一些物种，一个群落取代另一个群落的过程。在自然条件下，群落的演替遵循客观规律，一般是从先锋群落经过一系列演替阶段而达到中生性的顶极群落，然后通过不同途径往气候顶极或最优化的生态系统发展。演替是发生在时间和空间上的不可逆变化的发展过程，当第1个有强适应力的先驱物种侵入某一环境后，使土壤、小气候等条件发生变化，从而为第2个物种和第3个物种的进入创造了条件。而第2、第3个物种在继续改变环境条件的同时，也可能会抑制，甚至排挤先驱的物种，导致群落的进一步改变。所以群落的演替是由构成群落的物种内因和环境外因共同作用的结果。变化过程中，种群间梯度的变化与环境梯度的变化交织在一起而形成了群落特征梯度的变化。从这个意义上说，演替就是时间上的生态群落的梯度。

2．群落演替的理论　演替的机制理论有很多，但较有影响的主要有单元顶极假说（monoclimax theory）、多元顶极理论（polyclimax theory）、顶极－格局假说（climax pattern hypothesis）、初始植物区系学说（initial floristic theory）、忍耐作用说（tolerance theory）、适应对策演替理论（adapting strategy theory）、资源比率理论（resource ratio hypothesis）及等级演替理论（hierarchical succession theory）等几种。

3．群落的多样性　生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化、变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物等所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。

（1）多样性的定义：R．A．Fisher等（1943）第一次使用种多样性这个名词时，所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。近几十年来关于多样性的讨论很多，总的来说种的多样性具有下列两种涵义①物种数目或丰富度（species richness）：指一个群落或生境中物种数目的多寡。②物种均匀度（species evenness or equitability）：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目分配的均匀程度。

（2）多样性的测定：测定多样性的方法很多，下面简单介绍几种具有代表性的常用公式。

①丰富度指数：

一是Gleason（1922）指数：

D＝S／lnA

A为单位面积，S为群落中的物种数目。

二是Margalef（1951，1957，1958）指数：

D＝（S－1）／lnN

S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数。

②多样性指数：多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。下面是两个最具代表性的计算公式。

一是辛普森多样性指数（Simpson＇s diversity index）：

Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例，S为物种数目。

辛普森多样性指数的最小值是0，最大值是（1－1／s）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种时，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种时。

二是香农－威纳指数（Shannon－Weiner index）：

Pi＝Ni／N，即一个个体属于第i种的概率。Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例，S为物种数目。

香农－威纳指数包含两个因素：一是丰富度；二是均匀度。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加，多样性也会随之提高。

（3）影响多样性的因素：关于决定多样性梯度的研究，人们提出很多学说，如进化时间学说、生态时间学说、空间异质性学说、气候稳定学说、竞争学说、捕食学说、生产力学说等。多样性的形成及其趋于增加的原因可以归结为群落自身发展演替的必然结果，同时外界的自然扰动因素也在不同程度上影响了多样性的变化。