化能自养菌（）

化能自养菌的能源来自无机物氧化所产生的化学能，碳源是二氧化碳（或碳酸盐）。它们可以在完全无机的环境中生长繁殖。这类微生物包括硝化细菌、硫细菌、铁细菌和氢细菌等。

1.硝化细菌（nitrifying bacteria）

硝化细菌是指能够氧化无机氮化物，从中获取能量，从而把二氧化碳合成为有机物的一类自养细菌。以前，对硝化细菌主要按形态特征分类。然而，16S rDNA分析显示，硝化细菌分布在变形菌门的几个分支中，而且硝化螺菌属（Nitrospira）形成了一个明显的门。海洋中的硝化细菌存在于悬浮颗粒和沉积物的上层，包括亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas）和亚硝化球菌属（Nitrosococcus）（把氨氧化成亚硝酸盐）、硝化杆菌属（Nitrobacter）和硝化球菌属（Nitrococcus）（把亚硝酸盐氧化成硝酸盐）。

硝化细菌在海洋的氮循环中起着主要作用，在浅海沉积区和上升流以下区域的作用更为明显。硝化作用是一个严格的好氧过程，通常情况下几毫米的深度内的沉积物中才能进入足够的氧。在水中植物光合作用释放氧气，因此硝化作用的速率较高，同时硝化作用产生的硝酸盐又刺激植物生长，这对海草的生长非常重要。

2.硫氧化性化能自养菌（sulfur-oxidizing chemolithotrophs）

许多变形菌门的细菌可以利用还原性硫化物作为电子供体进行化能自养生长，最终形成硫酸，其中硫杆菌属（Thiobacillus）最为常见，能利用硫化氢、元素硫或硫代硫酸盐作为电子供体。丝状细菌，如贝氏硫菌属（Beggiatoa）、发硫菌属（Thiothrix）和卵硫菌属（Thiovulum）在海洋环境中分布也很广。

纳米比亚珍珠硫菌（Thiomargarita namibiensis，图1-16）于1999年被发现，是目前最大的原核生物之一。其球形细胞的直径通常为100～300μm，但是有的直径高达750μm。它们在纳米比亚的沿海沉积物中含量很高，以丝状形式存在，外包一共同的黏液鞘。在显微镜下硫颗粒发出闪烁的白色，好像一串闪亮的珍珠链，因此取名为珍珠硫菌。珍珠硫菌利用硝酸盐氧化元素硫，硝酸盐贮存于液泡中，而元素硫贮存于细胞周质中作为营养物储备，这样细菌就可在无外界营养物的条件下生长几个月。

图1-16　一串纳米比亚珍珠硫菌（Thiomargarita namibiensis），光镜观察照片（引自Prescott et al，2002）

注意其外部的黏液鞘和细胞内的硫颗粒

3.氢氧化性细菌（hydrogen-oxidizing bacteria）

许多细菌可以氢气作为电子供体，而以氧气作为电子受体。在海洋生境中发现的此类群有变形杆菌属（Proteus）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、假单胞菌属（Pseudomonas）和雷尔氏菌属（Ralstonia）。尽管大多数氢氧化性细菌能够利用还原态的有机化合物进行异养生长，但是它们还可以固定二氧化碳进行自养生长。氢氧化细菌通常存在于沉积物和悬浮颗粒中，该处氧的浓度较低（小于10%），因此适于该菌生长。

4.好氧性嗜甲烷菌（aerobicmethanotrophs）和甲基营养菌（methylotrophs）

好氧性嗜甲烷菌和甲基营养菌广泛分布于沿岸和大洋海域，尤其是在海洋沉积物的顶层，在该处它们利用厌氧性产甲烷古菌所产生的甲烷而生长。好氧性嗜甲烷菌中有一种独特的铜络合酶，即甲烷单加氧酶（methanemonooxygenase），使反应中形成甲醇：

CH4＋O2＋XH2 → CH3OH＋H2O＋X

（X是一种还原性的细胞色素）

在反应中甲醇又被甲醇脱氢酶转化成甲醛：

CH3OH → HCHO＋2e－＋2H＋