硝化菌分解亚硝酸盐

四、硝化作用

硝化作用是无机化能硝化细菌在好氧条件下把氨氧化成硝酸盐的过程。它的重要性是产生氧化态的硝酸盐，产物又可以参与硝酸盐的还原。硝化作用分两步进行。

1.氨通过羟胺被氧化成亚硝酸

这是一个产能反应，产生的能量用于固定CO₂。但反应是低效的，需要氧化34个铵分子才能固定1个分子的CO₂。反应为铵单加氧酶所催化。像甲烷单加氧酶一样，铵单加氧酶有较广的底物专一性，也能通过共代谢氧化如TCE这样的污染物。

2.亚硝酸被氧化成硝酸

和第一步反应相比第二步反应的效率更低，需要氧化大约100个分子的亚硝酸才能固定1分子CO₂。

能进行硝化作用的细菌称为硝化细菌(nitrifier，nitrifying bacteria)，把铵氧化成亚硝酸的称为亚硝酸细菌或铵氧化菌(nitrite bacteria，ammoniumoxidizer)，把亚硝酸氧化成硝酸的称为硝酸盐细菌或亚硝酸盐氧化菌(nitrate bacteria，nitrite oxidizer)。

分类学上亚硝酸细菌的属都前缀亚硝化，代表性细菌是亚硝化单胞菌属细菌;硝酸盐细菌也前缀硝化，代表性细菌是硝化杆菌属细菌，主要种属如表4-13。这些化能自养菌在硝化作用中起重要作用，但异养细菌如节杆菌属的一些种，真菌如曲霉的一些种也具有硝化作用能力，但不能从中得到能量。此外一些甲烷营养菌(甲烷氧化菌)也具有把氨氧化成NO₂^－的能力，这种氧化可以认为是一种共代谢。

硝化细菌生长缓慢，在实验条件下平均的增代时间是几个小时，在土壤中则需要几天。大肠杆菌利用2g葡萄糖合成1g生物量，而亚硝化单胞菌要氧化30g NH₃才能产生同样的生物量。

表4-13　　　　　　　　　　化能自养硝化细菌

硝化作用的两个阶段都是需氧的，而且两类硝化细菌都对氧有很强的亲和力，在Eh值低到+210mV时仍有硝化活性。但在更低氧条件下硝化杆菌对氧的亲和力要低于亚硝化单胞菌，因此在氧含量极低的条件下亚硝酸氧化成硝酸的速率低于氨氧化成亚硝酸的速率，导致亚硝酸的积累。硝化细菌在厌氧环境中不能生长，但可以长期存活，氧一旦进入厌氧环境，硝化作用即可恢复。这种厌氧条件下的存活能力在污水处理中尤为重要。

亚硝化单胞菌在30～36℃生长最好，低于5℃不能生长。硝化杆菌在34～35℃生长最好，低于4℃不能生长。亚硝酸的氧化速率易于受低温的影响，研究证明在低于6℃时亚硝酸会积累。

亚硝化单胞菌属细菌有很宽的pH值适应范围，不同的种有差异，最适pH值通常在6.0～9.0之间。硝化杆菌属最适pH值范围在6.3～9.4之间。在高pH值条件下，亚硝酸的氧化比氨的氧化更容易受到限制，超过pH8.5的碱性环境，亚硝酸容易积累。综上所述，在缺氧、低温和碱性环境中亚硝酸容易积累。

硝酸盐一般不会在环境中积累，这主要是因为硝化细菌对环境压迫相当敏感，更主要的是自然生态系统没有超量的氨。然而在大量使用化肥的农业系统、集约式养殖业、化粪池、填埋场释放出大量的氨经过硝化作用可产生大量的硝酸盐。硝酸盐易于在水体中自由流动，因此硝化作用可以看成是土壤中氮素化合物流动性增加的过程。由此产生多方面的效应，包括:①硝酸盐沥滤进入厌氧环境发生反硝化作用或随地下水、地表水流失而造成氮素损失。②硝酸的产生造成环境酸化，提高金属的溶解度而有害于农作物的生长。③进入水环境造成水体(包括地下水)的硝酸盐污染和水体营养化。

硝化作用对植物的氮素供应十分重要，因此对评价生态系统的健康有重要作用，测定生态系统中硝化作用的活性可以作为污染监测的重要方法。