耳朵是怎么听见声音的

古希腊人早就知道空气和其他媒质在传播声音中的重要作用，也知道声音和空气振动有关，还知道鼓膜后面的中耳内充满了空气，不过当时人们认为这种空气和我们呼吸的空气是不一样的，认为它对听觉起着非常重要的作用。

到了公元初，罗马人对外耳、中耳和内耳的形态有了初步认识，一些人开始相信声音是一种波。但是这一切都进展得很慢，直到文艺复兴时期的维萨里才画出了中耳中的锤骨和砧骨（并在1543年对它们定名），以及它们和鼓膜之间的联系。1546年，西西里的解剖学家因格拉西亚（Giovanni Filippo Ingrassia）正确地将镫骨描绘出来，他指出镫骨终止于卵圆窗，并描述了圆窗。至此，人们对到中耳为止的解剖结构算是有了基本的认识。

图2-1　耳的解剖图。锤骨附着在鼓膜上，并和砧骨相连。当鼓膜为声音振动时，砧骨推动镫骨前后移动。镫骨又推动了它连接的卵圆窗上的膜发生振动。

科伊特（Volcher Coiter）首先认识到外耳和中耳的功能，他指出声音被外耳的耳廓收集起来，然后在外耳道中得到增强，再传到鼓膜，随之带动中耳中听小骨（锤骨、砧骨和镫骨）的运动，最后推动耳蜗上卵圆窗的运动。他还发现了当吞咽时联结中耳和咽喉的咽鼓管是打开的，因此中耳中的空气和普通的空气并没有什么不同。

17世纪虽然已经有人对耳蜗进行了研究，发现它的内部有膜隔开且含有液体，不过依然有很多人相信在耳蜗内部的某些地方有空气存在。一直到1704年瓦尔萨瓦（Antonio Maria Valsalva）在解剖了1000个以上的人头以后，发现耳蜗内部的膜越靠近顶部越宽，因此他一反前人的错误认识，断言耳蜗的顶部检测低音，而基部则检测高音。也是瓦尔萨瓦把耳蜗管道的上半部定名为“前庭阶”，而把其下半部定名为“鼓阶”。

图2-2　耳蜗管道的截面图。

那不勒斯解剖学家科图尼奥（Domenico Cotugno）总结了前人的结果，并亲自动手在新鲜尸体上进行解剖，他发现听觉的感受层是在耳蜗中间的膜上面，并且越往顶端越宽。另外他还发现耳蜗中充满了液体，在这之后再也没有多少人相信耳蜗中有空气存在的说法了。1851年韦伯（Ernst Weber）终于得出了下列结论：

空气中的振动粒子推动了鼓膜的振动，这一振动通过这个杠杆系统⁽²⁾传到连到镫骨的杠杆臂上，镫骨的底部连在卵圆窗上，并因之随鼓膜的振动而往复运动。然而充满骨迷路中的不可压缩的流体要是没有其他出路的话，这种运动就不可能发生。因此在骨迷路中有另外一个出口，这就是覆盖着一层柔软薄膜的圆窗……如果镫骨压向卵圆窗，甚至用肉眼也能看到圆窗膜的运动。镫骨的这种运动从卵圆窗传向圆窗，整个迷路中的流体也必定要参与其中。流体的振动又使悬在其中的膜运动，而神经就埋在这个结构中。耳蜗中的螺旋板就延伸在卵圆窗和圆窗之间的迷路流体之中，通向圆窗的振动必然要跨越螺旋板膜，因此要碰到埋藏在其中的神经末梢。

韦伯的这段话和我们今天的认识已经非常接近了。同一年拉脱维亚的解剖学家赖斯纳（Ernst Reissner）发现耳蜗的管道并不完全像前人所说的那样分成上下两部分，而是分成三个部分，除了以前就知道的前庭阶和鼓阶之外，中间还有一个中阶。隔开前庭阶和中阶的膜以其发现者赖斯纳的名字命名为“赖斯纳膜”，隔开中阶和鼓阶的膜称为“基底膜”。也是在那一年，科尔蒂（Alphonso Giocomo Corti）对包括人在内的各种动物的200多个标本进行了研究，他发现了毛细胞、科尔蒂器和盖膜。科尔蒂器在基底膜上，听神经的末梢进入科尔蒂器和听感受器——毛细胞——形成突触联系。覆盖在毛细胞上面的是一个可以活动的盖膜，当振动越过基底膜时，盖膜和毛细胞上的纤毛之间的相对运动就刺激了毛细胞，使它产生电位变化，最终产生神经脉冲通过听神经向脑传送。不过，科尔蒂的标本做得并不是太好，现在我们所知道的以其名字命名的器官的许多细节都是后来其他人的贡献。

图2-3　科尔蒂器。